Лекции з клінічної фізіології ЦНС

Перше правило Гальвани.

У нейрофізіології довгий час постало питання про природу нервового імпульсу та її распространении.

Гальвани, вивчаючи грозові розряди, використовував нервно-мышечный препарат жаби. Підвісивши його за мідному гачку на огорожі балкона, Гальвани зауважив, що коли і лапки жаби стосувалися залізного огорожі, відбувалося м’язове скорочення. З цього Гальвани робить висновок, який у тому, що у біологічному об'єкті існує електричний сигнал. Але Вольті спростував це, довівши, що електричний сигнал внаслідок взаємодії разноимённых металів (міді заліза) і електричний сигнал викликає скорочення нервово-м'язового препарату. І це є перше правило, яке доводить, що з дії електричного сигналу чи стимулу відбувається порушення біологічного об'єкту і скорочення мышц.

Друге правило Гальвани.

Намагаючись довести можливість виникнення електричного імпульсу в біологічному об'єкті, Гальвани виконав 2-ї досвід. Він брав м’язовий препарат, повреждал м’яз і накидав нерв на ушкоджений ділянку. При цьому м’яз скорочувалася. Отже, Гальвани довів, що електричний імпульс може постати в біологічному объекте.

Правило Матиуччи.

Матиуччи довів, що імпульс може переходити з однієї об'єкта на інший. Він взяв два м’язових препарату і накинув нерв одного препарату на м’яз іншого. Подразнюючи вільний нерв, він зазначив, що заодно скорочувалася м’яз і першого, та другого препарату. З цього було наведено доказательство.

Мембранний потенціал (потенціал покоя).

З допомогою електрофізіологічних досліджень було доведено, що усередині якого і зовні клітинна мембрана заряджено разноимённо. Так, встановлено, що можуть фізіологічного спокою, на зовнішньої поверхні мембрани є позитивного заряду, але в поверхні - негативний. Природу цього явища пояснили Бернштейн і Чаговец. Вони довели, що разноимённость зарядів визначається різної концентрацією іонів натрію, калію, хлору усередині якого і поза клітини. Усередині клітини в 30−50 разів більше концентрація іонів калію, в 8−10 разів менше концентрація іонів натрію й у 50 разів менша іонів хлору. Відповідно до законів фізики, якби жива система має не регулювалася, то концентрація цих іонів зрівнялася б із обох сторін мембрани і мембранний потенціал б зникав. Але це немає, т.к. мембрана клітини — це активна транспортна система. У мембрані є спеціальні канали у тому чи іншого іона, кожен канал специфічний і транспорт іонів усередині та межі клітини в значною мірою активним. У стані відносного фізіологічного спокою натрієві канали закриті, а калієві і хлорні - відкриті. Це спричиняє з того що калій виходить із клітини, а хлор заходить у клітину, після цього зростає кількість позитивних зарядів лежить на поверхні клітини, і зменшується кількість зарядів всередині клітини. Отже, лежить на поверхні клітини зберігається позитивного заряду, а всередині - негативний. Таке розподіл електронних зарядів гарантує збереження мембранного потенциала.

Потенціал действия.

При заподіянні роздратування відбувається деполяризация мембрани, тобто. зовнішня сторона мембрани заряджено позитивно, а внутрішня — негативно. Таке розподіл зарядів, проти потенціалом спокою, зумовлено перерозподілом іонів натрію, калію, хлору. При деполяризации натрієві і калієві канали відкриті, й інші катиони кидаються по градієнту концентрації, тобто. натрій переміщається всередину клітини, а калій — назовні, проте вхід катионів натрію у клітину в багато разів перевищує вихід катионів натрію з клітки. Це спричиняє з того що на поверхні мембрани накопичуються позитивні заряди, але в зовнішньої - негативні заряди. Таке перерозподіл зарядів називається деполяризацией.

У стані клітинна мембрана існує недовго (0,1−5 м.с.). А, щоб клітина знову здатної до порушення, її мембрана повинна реполяризироваться, тобто. повернутись станом потенціалу спокою. Для повернення клітини до мембранному потенціалу, необхідно «відкачати» катиони натрію і калію проти градієнта концентрації. На виконання такої роботи необхідна енергія, що концентрується в АТФ. Таку роботу виконує натриево-каливый насос. Переміщення іонів натрію і калію забезпечується спеціальними ферментами, які активуються з допомогою енергії АТФ (рис.). Фермент x здатний до катионом калію, калію у своїй утворює комплекс Kx, який розпадається, і «просуває» катиони калію всередину клітини. Фермент x знову активується, у своїй змінюється його конформація (структура) і він набуває спорідненість з іоном натрію. Пов’язаний з іоном натрію, фермент «виштовхується» межі клітини, в такий спосіб, натриево-каливый насос відновлює вихідне стан концентрації катионів натрію і калію, тобто. відновлюється мембранний потенциал.

Будова клітинної мембраны.

Клітинна мембрана — складна функціональна система. Вона забезпечує зв’язок клітини з внеклеточным простором. Через мембрану клітина отримує координовані сигнали, що зумовлює перебудові внутрішньоклітинного метаболізму, відповідно який прийшов сигналу. Нині дбають про жидкостно-мозолистом будову мембрани клітини, відповідно до цієї думки, клітина складається з 2-х верств ліпідних молекул, орієнтовані в просторі; у гидрофильных структур молекули спрямовані всередину клітини, і назовні, тобто. там, де є вода; в гидрофобных структурах, молекули розташовані всередині клітинної мембрани. З іншого боку, в товщі ліпідного шару є білкові молекули, які, мов айсберги плавають в липидном шарі. Білкові молекули утворюють воротную систему каналів, дозволяють активно регулювати вступ у клітку та з клітки іонів і органічних речовин; ще, складні білки — гликопротеины, формують рецепторні структури лежить на поверхні мембрани. Рецептори уловлюють біологічно активні речовини, кодують інформації і передають сигнал всередину клетки.

Якщо ділянку нервового чи м’язового волокна піддати роздратуванню, то цьому жахливому місці виникає порушення. Таке порушення зумовлено коливанням мембранного потенціалу — потенціалу дії. Він може або при внутриклеточном чи позаклітковому відведення. Тривалий час вважали, що потенціал дії - цей короткий зникнення потенціалу спокою. Подальші засвідчили, потенціал дії є як зникнення мембранного потенціалу, а й наступну деполяризацию мембраны.

На малюнку видно, що різницю між зовнішньої і внутрішньої сторонами мембрани дорівнює 85 Мвт. При роздратування возбудимого освіти, мембранний потенціал починає падати, це тим, що катиони натрію починають заходити у клітину, а катиони калію — виходити з клітки. У цих процесів виникає такий стан, коли величина позитивного і негативного зарядів врівноважуються по обидва боки мембрани і мембранний потенціал стає дорівнює нулю.

Подальше надходження катионів натрію у клітину призводить до деполяризации мембрани, і потенціал дії сягає якийсь величини (пік на графіці). Саме тоді виникає максимальне порушення. Після цього спрацьовує натриево-калиевый насос і фаза графіка йде вниз. При цьому перерозподілі натрію і калію призводить до нульового значенням різниці потенціалів. Надалі відбувається відновлення мембранного потенціалу до 85 Мвт. Висхідна фаза графіка називається фазою деполяризации, а спадна фаза графіка називається фазою реполяризации.

У точці Про спостерігається абсолютна рефрактерность тканин, тобто. подразник будь-який сили, завданий на тканину, у період бракує порушення. У фазу реполяризации настає поступове збільшення збуджуваності тканини, тобто. подразник більшої сили може викликати додатковий пік порушення — ця фаза називається фазою відносної рефрактерности. Ділянка КЗ називають овершутом.

Поріг раздражения.

Для виникнення деполяризации і наступного порушення подразник повинен мати певну величину. Мінімальна сила чинного подразника, здатної пустити порушення, називається порогом роздратування. Розмір вище порогової називається сверхпороговой, а нижче порогової - подпороговой. Збудливі освіти підпорядковуються закону «все або нічого», це що означає, що з заподіянні роздратування за силою, рівної порогової, виникає максимальне порушення. Роздратування нижче подпороговой сили бракує раздражение.

Залежність сили роздратування від времени.

Для характеристики сили чинного подразника від час його дії, виводять криву, який означає, скільки часу повинен діяти граничний чи сверхпороговый подразник, щоб викликати возбуждение.

На графіку час дії подразника відкладають на осі абсцис, а силу чинного подразника — на осі ординат.

Дія подразника порогової сили викликає порушення в тому разі, якщо це подразник діятиме певне время.

Мінімальна сила струму чи порушення, які мають діяти на збудливі освіти, щоб викликати називається реобазой (обознач. ОС на графике).

Мінімальна час, протягом якого має діяти подразник силою однієї реобазы, щоб викликати порушення називається мінімальним корисним часом. (обознач. ОК на графике).

Для практичного застосування закону сили часу вводиться поняття хроноксия — мінімальне час, протягом якого має діяти подразник, рівний силі подвоєною реобазы. (обознач. ВВ на графике).

Крутість наростання сили подразника. Аккомодация.

Розмір порога роздратування залежить тільки від тривалості чинного стимулу, а й від крутизни наростання. За зменшення крутизни наростання подразника нижче певній величини, порушення не виникає, аж як б сили ми довели подразник. Це відбувається оскільки у місці нанесення подразника постійно підвищується поріг, і по який би величини не довели подразник, порушення немає. Таке явление-приспособление возбудимого освіти до повільно наростаючою силі подразника назыв-ся аккомодацией.

Різні збудливі освіти мають різну швидкість акомодації, тому що стоїть швидкість акомодації, тим крутість наростання подразника выше.

Той самий закон не лише электростимуляторов, але й інших (хімічних, механічних раздражителей/стимуляторов).

Полярний закон раздражения.

Це закон уперше був в відкритий П. Ф. Флюгером. Він встановив, що постійний струм має полярним дією на возбудимую тканину. Це виявляється у тому, зараз замикання ланцюга, порушення виникає лише під катодом, а момент розмикання — під анодом. Причому з анодом, при размыкании ланцюга, порушення значно вища, аніж за замиканні під катодом. Це пов’язано з тим, що позитивно заряджений електрод (анод) викликає гиперполяризацию мембрани, коли поверхні стосуються катода (негативно зарядженого), він викликає деполяризацию.

Закон «все, чи ничего».

За цим законом, подразник подпороговой сили бракує порушення (нічого); при пороговом роздратування, порушення приймає максимальний розмір (все). Дальнейшёё збільшення сили подразника не посилює возбуждения.

Тривалий час вважали, що це закон є спільною принципом збудливої тканини. У цьому вважали, що «нічого» — це повну відсутність порушення, а «все», — це повним проявом возбудимого освіти, тобто. його спроможність до возбуждению.

Проте, з допомогою мікроелектронних досліджень було доведено, що навіть за дії подпорогового подразника в возбудимом освіті відбувається перерозподілу іонів між зовнішньої і внутрішньої поверхнями мембрани. Якщо з допомогою фармакологічного препарату підвищити проникність мембрани для іонів натрію чи знизити проникність для іонів калію, то амплітуда потенціалів дії підвищується. Таким чином, можна зрозуміти, що це закон слід розглядати лише, як правило, характеризує особливості возбудимого образования.

Проведення порушення. Возбудимость.

У демиелинизированных і миелинезированных волокнах порушення передається по-різному, зумовлено анатомічними особливостями даних волокон. Миелинизированные нервові волокна мають перехоплення Ранвье. Передача сигналів через такі волокна здійснюється з допомогою перехоплень Ранвье. Сигнал проскакує через миелинизированные ділянки, і тим самим, проведення порушення із них відбувається швидше, ніж у немиелинизированных ділянках, повернення імпульсу назад неможливий, що у попередньому перехоплення підвищується поріг раздражений.

Збуджуваність — це здатність такни на роздратування чи порушення і отже, виникненням потенціалу дії. Чим поріг роздратування вище, тим порушення вище, і наоборот.

Розмір порога роздратування визначається співвідношенням двох величин: — величиною [pic](потенциалом покоя).

— величиною Eк — тій критичній величиною, до якої цей потенціал може бути доведён до виникнення потенціалу дії. Чим ближче [pic]к своєї критичної величиніEк, тим вужчу силу повинен мати раздражимый струм у тому, щоб викликати потенціал действия.

Мінімальний зрушення мінімального потенціалу спокою, необхідний здобуття права [pic]достиг критичної величини, називається порогом деполяризации.

Лабільність нервової ткани.

Поняття лабільності було вперше введено в фізіологію Введенським. Це поняття характеризує фізико-хімічні властивості возбудимого освіти. Під лабільності розуміють здатність возбудимого освіти засвоювати певна кількість імпульсів в одиницю часу. Наприклад: при стимуляції нервового волокна, із частотою 400 імпульсів в секунду, по нервового волокну здійснюватиметься кожен імпульс. При збільшенні стимуляції до 700 імпульсів в секунду, здійснюватиметься кожна друга імпульс. При більшою частоті (800 імпульсів), здійснюватиметься кожен третій імпульс. Проте за підвищеної частоті стимуляції лабільність нервової тканини може підвищитися і за частоті 700 імпульсів спочатку буде проводитися кожного другого, та був кожен імпульс. Проте, підвищення лабільності не безмежно, і крізь кілька днів може знизитися провідність возбудимого образования.

Фізіологія нервової клетки.

Нервова тканину є гетерогенную структуру. Тут є основні клітинні елементи — різні типи нейронів, глиоцитов, а також нервові волокна.

У сірому речовині ЦНС, переважно, клітинні структури та немиелинизированные нервові волокна.

У білому речовині ЦНС перебувають миелинизированные нервові волокна.

Основні фізіологічні функції в ЦНС виконують нервові клітини чи нейрони. Нейрони можуть бути зібрані в ядра чи розосереджені в ЦНС. Вони можуть утворювати слои.

У процесі онтогенезу нейрони розвиваються з нейробластов.

Нейрон — це сложноустроенная спеціалізована клітина, яка сприймає роздратування, переробляє інформації і передає її іншим структурам.

Нервова клітина складається з 3-элементов: — сомо (тіло нервової клітини) — аксон — дендрит Нервова клітина сприймає сигнали через дендрити і тіло, а передає сигнал через аксон. Нервова клітина має сотні входів і тільки выход.

Тіло нейрона містить плазму, ядро, органоиды й окремі спеціалізовані структури, притаманні лише нейронам.

Аксон в нервової клітини буває один. Його довжина становить від кількох сантиметрів за кілька метрів. Діаметр аксона у всій довжині майже однаковий. Від аксона відходять бічні коллатерали, котрі з кінцях дають безліч разветвлений.

У нейрона багато дендритов, вони короткі, сильно розгалужуються і як продовжують тіло нейрона. Відходять від тіла, і широким кінцем та, несподівано звужуються до концу.

По морфологічним характеристикам нейрони класифікуються: — мультиполярные — псевдоуниполярные — псевдонейроны По дендритам порушення передається лише у тілу нейрона. Типовим прикладом мультиполярного нейрона може бути мотонейрон вентролатерального ядра спинного мозку. Аксони цих нейронів можуть досягати до $ 1,5 метрів. Іннервують м’язи кінцівок. Їх дендрити сильно розгалужуються у сірому речовині спинного мозку і вбираються відростками інших нейронів. Типовим прикладом біполярного нейрона можуть бути чутливі клітини в органах нюху, сітківці очі. Прикладом псевдонейрона можуть бути нейрони спинномозкових ганглиев.

Ядро нервової клітини зазвичай округле. Перебуває у центрі нейрона. У кариоплазме виявлено небагато хроматиновых зерен, у яких містяться хромосоми. Частіше виявляють в ядрі одне чи кілька ядерець. Кареолемма має дві шару. У певних місцях ці верстви торкаються одна одної і утворюють пори, через ці пори здійснюється транспорт речовин з ядра в цитоплазму і навпаки. Основна особливість ядра нейрона — відсутність митотических процессов.

Цитоплазма нейрона є сложноустроенную структуру, функції якої у багатьом подібні коїться з іншими клітинами. Однак у цитоплазмі є і спеціальні структури, властивих лише нейрону.

Цитоплазма нейрона має такі структури: эндоплазматическая мережу — рибосоми — мітохондрії - табличний комплекс — центросома — лизосомы — нейрофибриллы — нейротугулы — Нейролемма крім звичайного всім типів клітин будівлі, має особливостями, властивими лише нейрона: — Наявність специфічних іонних каналів, що забезпечують переміщення іонів калію, натрію, хлору, кальцію всередину клітини, і її межі. Цим забезпечується одна з головних властивостей нейрона — здатність до порушення. Цим зумовлене також процеси реполяризации і деполяризации, проведення нервового імпульсу по нервового волокну і передачі сигналу від однієї нервової клітини в іншу. — У цитоплазмі нейронів добре розвинені клітинні органоиды, зумовлено синтетичної активністю нейрона. — У нейронах, навколо ядра, розташовується апарат Гольджи, він у вигляді кошики охоплює ядро. — Специфічними структурами нервової клітини є тигроидное речовина і нейрофиблриллы. Тигроидное речовина (речовина Нисля), сконцентровано в тілі нейрона й у підставі дендритов. У світловому мікроскопі тигроид є глыбки і зерна. Вони надають цитоплазмі плямистий вид. Тигроидное речовина належить эндоплазматической мережі, тут формуються канальца. На шорсткуватій эндоплазматической мережі нейрона містяться рибосоми, при функціональних навантаженнях, в цитоплазмі нейрона різко зростає кількість тигроидного речовини, що свідчить про високої синтетичної активності нервової клітини. При функціональної перевантаження нейрона та її виснаженні, кількість тигроида різко зменшується, причому, спочатку зникає тигроид дендритов, в потім, в тілах нейронів, все це дає підставу оцінювати стан нейрона за кількістю тигроида.

Нейрофибриллы — це специфічні структури нейрона. На гистологическом препараті вони видно як тонких ниток в відростках і тілі нейрона. Цей тонкі фибриллярные структури з трубочок, діаметром 200−300 ангстрем*. Нейрофибриллы часто утворюють густу мережу, що найбільш виражена в відростках. Однак у деяких нейронах нейрофибрилламенты утворюють не мережу, а пучки. Розподіл нейрофилламентов в нейроне значною мірою пов’язані з функціональним станом нервової клітини. Відомо, що у нейронах скажених тварин, нейрофилламенты утворюють пучки, таку ж розподіл нейрофилламентов виявлено в тварин за сплячки, тому, стан нейрофилламентов може бути специфічним показником якогото стану. Припускають, що функція нейрофилламентов пов’язані з проведенням возбуждения.

Нейросекреторные клетки.

Функціональні можливості організму забезпечують взаємодія 2-х систем: нервової і гуморальной. Можливості таких взаємовідносин цих 2-х систем можуть здійснюватися наявністю в межуточном мозку нейросекреторных клітин. Останні у змозі виконувати функції нервових клітин та секреторных клеток.

Будучи нервовими клітинами, вони сприймають сигнал, обробляють його й передають іншим клітинним структурам. Проте, на відміну нервових клітин, нейросекреторные клітини здатні синтезувати і секретировать різні гормони — нейрогормоны; є речовинами білкової природи, і нейросекреторных клітин здійснюється циклично. Полєнов виділив торік у функції нейросекреторных клітин 3 фази: — фаза накопичення — фаза синтезу — фаза спустошення Ці фази змінюють одне одного, після останньої фази, гранули нейрогормонов виводяться до крові й у ліквор (спинномозкову рідина). Нейрогормоны регулюють функції ендокринних залоз, які, своєю чергою, викидають гормони до крові і здійснюють регуляцію активності різних органів прокуратури та систем.

Об'єднання нервових ендокринних механізмів регуляції здійснюється лише на рівні гіпоталамуса і гіпофізу. Гіпоталамус — це найвищий вегетативний центр. Тут перебувають нейросекреторные ядра нейросекреторных клітин, які функціонально пов’язані між собою. У медиа-базальной області гіпоталамуса синтезуються і секретируются 2 групи нейрогормонов: либирины і статини. Ці нейрогормоны по портальної системі потрапляють у гіпофіз. Либирины активують функцію нейросекреторных клітин гіпофізу, а статини — зменшують. Потрапивши у гіпофіз, либирины активують синтез тропных гормонів гіпофізу. Тропные гормони потрапляють у загальний струм крові, розносяться з усього організму і знаходять свої «мішені» на відповідних ендокринних кайданах. Наприклад: адренокортикотропный гормон (АКТГ) знаходить свої «мішені» в корковой частини надниркових залоз і активує синтез і секрецію корковым речовиною надниркових залоз стероидных гормонів. Тириотропный гормон (ТГ) знаходить свої «мішені» на щитовидної залозі. Лютенизирующий гормон (ЛГ) і фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), знаходить свої мішені в статевих кайданах і т.д.

Під впливом тропных гормонів активується синтез гормонів периферичними залозами. Проте між гипоталамусом, гіпофізом і периферичними залозами існує тільки прямий, а й зворотний. Приміром: під впливом тириотропных гормонів (ТГ), активується щитовидна залоза, яка синтезує і секретирует до крові тироксин. Рівень тироксину у крові аналізується спеціальними клітинами гіпоталамуса, які, своєю чергою, перевищують секрецію либиринов і статинов.

Нейроглия.

На відміну від нервових клітин, глиальные клітини мають великим розмаїттям. Їхню кількість вдесятеро перевищує кількість нервових клітин. На відміну від нервових клітин, глиальные здатні ділитися, їх діаметр значно менше діаметра нервової клітини, і становить 1,5−4 микрона.

Тривалий час вважали, що функція глиоцитов незначна, і вони виконують лише опорну функцію в нервовій системі. Завдяки сучасним методів дослідження, встановлено, що глиоциты виконують низку дуже важливих для нервової системи функций:

опорная.

разграничительная.

трофическая.

секреторная.

защитная Среди глиоцитов, по морфологічній організації, виділяють ряд типов:

эпендимоциты.

астроциты.

Эпендимоциты утворюють щільний шар клітин, елементів, выстилающих спинномозковій канал і шлуночки мозку. У процесі онтогенезі, эпендимоциты складалися з спонгиобластов. Эпендимоциты є злегка витягнуті клітини з розгалуженим відростками. Деякі эпендимоциты виконують секреторну функцію, виділяючи біологічні активні речовини до крові й у шлуночки мозку. Эпендимоциты утворюють скупчення на капілярної ланцюга шлуночків мозку; під час введення до крові барвника, він накопичується эпендимоцитах, це засвідчує лише тому, що виконують функцію гематоэнцефалического барьера.

Астроциты виконують опорну функцію. Це величезна кількість глиальных клітин, мають безліч коротких відростків. Серед астроцитов виділяють 2 группы:

плазматические клетки.

волокнисті астроциты.

Олигодендроциты — великі глиальные клітини, часто сконцентровані навколо нервової клітини, і тому називаються сатиллитными глиацитами. Їх функція дуже важливий для трофіки нервової клітини. При функціональних перенапряжениях нервової клітини, глиоциты здатні прореферировать речовини вступники шляхом пиноцитоза в нервову клітину. При функціональних навантаженнях, спочатку відбувається виснаження синтетичного апарату глиальных клітин, та був нервових. При відновленні (репарації), спочатку відновлюються функції нейронів, та був — глиальных клітин. Отже, глиоциты приймають участи1е у забезпеченні функцій нейронів. Глиальные клітини істотним чином здатні на трофику мозку, і навіть на функціональний статус нервової клетки.

Функціонально морфологічна організація синаптичних структур. Типи синапсів. Медіатори та його функціональне значение.

Передача сигналу від однієї клітини в іншу чи то з нервової клітини до эффекторной клітини здійснюється через синапсы. Синапс складається з 3-х елементів: пресинаптическая мембрана (1); постсинаптическая мембрана (2); синаптична щілину (3).

Проходить по аксону імпульс сягає пресинаптической мембрани, що призводить до її деполяризации. У цьому пресинаптическая мембрана відкриває кальцієві канали, кальцій мігрує через ці канали і пов’язують із білком. У пресинаптической мембрани перебувають визикулы (кульки, бульбашки) з медіатором. Комплекс білка і кальцію (кальмодулин), призводить до злиттю везикул з пресинаптической мембраною і кванти медіатора экзоцитозом викидаються в синаптичну щілину, сягає постсинаптической мембрани, де перебувають рецептори. Медіатор пов’язують із рецептором і виникає деполяризация постсинаптической мембрани. Так працює що збуджує синапс, медіатором яка має то, можливо ацетилхолин.

Проте передача сигналу по нервового волокну здійснюється імпульсами і до кожного наступного імпульсу на постсинаптической мембрані повинен відновитися мембранний потенціал. Це можна тому, що у синаптичної щілини перебуває фермент, руйнуючий медіатор, завдяки чому відновлюється мембранний потенціал. До кожного медіатора є специфічні ферменти. Отже, ми описали роботу збудливого синапса.

Проте, крім збудливих синапсів є гальмівні, які мають специфічні медіатори (допомин, ГАМК та інших.). У катехоламинергических синапсах, де медіатором є норадреналін, серонин, дофомин. Після кожного імпульсу частина медіатора руйнується ферментом, а інша — захоплюється назад через пресинаптическую мембрану.

У збудливих синапсах медіатор викликає деполяризацию постсинаптической мембрани, а гальмівних — гиперполяризацию (тобто. збільшується величина мембранного потенциала).

Синапсы бувають хімічні і електричні, вище ми розглядали роботи хімічних синапсів. У хімічних синапсах величина синаптичної щілини становить від 100 до 40 ангстрем. У електричних синапсах ця величина становить від 20 до 59 ангстрем. Людина в ЦНС перебувають хімічні синапсы.

Рефлекс як основний факт нервової діяльності. Рефлекторна дуга і рефлекторне кільце Діяльність нервової системи здійснюється з допомогою рефлекторних актів. Завдяки рефлексам виникає чи зникає, посилюється чи слабшають функції тих чи інших органів. Шлях, яким здійснюється рефлекс, називається рефлекторної дугою. Рефлекторна дуга складається з низки звений: 1. Рецептор 2. Афферентное ланка 3. Чутливі спинномозковій ганглії 4. Переключають структури мозку 5. Виконавчий орган.

Спінальна рефлекторна дуга здійснюється за участі певних відділів спинного мозга.

При роздратування рецепторів (1), сигнал надходить до чутливим ганглиям (2), аксони цих гангліїв формують задні корінці спинного мозку, вони переключаються на нейронах задніх рогів спинного мозку (4). Потім за ряд вставочных нейронів (5) сигнал надходить до мотонейронам передніх рогів спинного мозку (6), з передніх рогів спинного мозку виходять передні корінці спинного мозку (7), які іннервують эффекторный орган (8).

Рефлекторне кольцо.

Для корекції виразності рефлекторного чинника в організмі є інша структура — морфологічна організація, що називається рефлекторним кольцом.

Суть роботи рефлекторного кільця у тому, що сигнали, вступники через задні роги спинного мозку, переключаються як на мотонейронах передніх рогів, а й у висхідним шляхах спинного мозку потрапляє у стволовую структуру головного, підкоркові структури та в кору. Тут відбувається аналіз стану та синтез що надійшла інформації та далі вона надходить по спадним структурам і мотонейронам передніх рогів. Ці сигнали можуть посилити роботу нейронів, або затормозить.

Типи рецепторов.

Для сприйняття сигналів із зовнішнього середовища на тілі людини існують певні структури — рецепторы.

Для подразника різної природи (світлового, звукового, теплового_ існують специфічні рецептори, котрі сприймають адекватні подразники лише однієї природи. Найчастіше кожному за подразника існують певні параметри сприйняття. Приміром: людське вухо сприймає сигнали частотою від 20 до 20 тис. гц. З іншого боку, рецептори у змозі адаптуватися до впливу зовнішніх подразників. При дії сильних подразників, поріг чутливості підвищується. Наприклад: Якщо людина вийшов із тепла відразу в холод — то людині спочатку холодно, але потім рецептори підвищують свій поріг і людині стає тепло.

Також рецептори кодують силу чинного подразника і транспортують їх у певну частоту електричних імпульсів. Ці імпульси сприймають відповідні структури мозку, і вони формують адекватну реакцію організму на раздражитель.

По розташуванню рецепторів у людському тілі їх поділяють на: — экстерорецепторы (розташовані на півметровій поверхні тіла) — интрорецепторы (направляють сигнал від внутрішніх органів) — проприорецепторы (сигналізують ЦНС про рівень напруги м’язів). Залежно від цього, які відділи мозку беруть участь у здійсненні тієї чи іншої рефлексу, існують такі типи рефлексів: — бульбарные (їхнього здійснення необхідна цілісність продовгуватого мозку) — спінальні - кортикальные з біологічної значенням класифікують: — харчові рефлекси — статеві рефлекси — локомоторные рефлексы Рефлекторные дуги бувають: — моносинаптические. Мають один синапс при переключенні від мотонейронов задніх рогів до мотонейронам передніх рогів. — полисимпатические. Мають багато синапсів і перемикання здійснюється через ряд вставочных нейронов.

Нервові наукові центри й властивості нервових центров.

Сигнали від зовнішніх впливів, зрештою, вступають у відповідний відділ мозку. Тут відбувається аналіз політики та синтез інформації, і сигнали передаються до виконавчих органів. Такі нервові структури дістали назву нервових центрів. При руйнуванні окремих центрів в людини випадають ті чи інші функции.

Але такий узколокализованное (анатомічне) розуміння нервового центру який завжди чи реальні. Насправді ж, в функціональному плані, нервові центри завжди взаємодіють з іншими структурами мозку. Вони отримують відповідні сигнали, які посилюють чи які гальмують функцію нервових центрів. У цьому прояв тій чи іншій функції здійснюється адекватно зовнішніх впливів чи функціональному стану организма.

Властивості нервових центрів. Сеченовская теория.

1. Одностороннє проведення порушення. Сигнал проходить від пресинаптической мембрани до постсинаптической і не проходить назад. 2. Уповільнення проведення порушення. Наявність латентного періоду — періоду з початку дії сигналу до прояви рефлекторного акта. 3. Рефлекторний відповідь заздрості від сили та тривалості чинного подразника. 4. Суммация порушень. 5. Трансформація ритму. Сигнали, що йдуть від нервового центру своїм параметрами (частота, сила) від таких які до нервового центру. 6. Втома нервових центрів. 7. Нервові центри дуже чутливі до дефіциту кисню 8. Нервові центри чутливі до токсинам, які відбуваються через гематоэнцефалличсекий бар'єр. 9. нервові центри завжди перебувають у тонусі. Це пов’язано з тим, що вони постійно отримують импульсацию з інших структур мозга.

Гальмування в ЦНС.

Вивчаючи нервові процеси, фізіологів довго цікавило у тому, чим є процес гальмування. Вони вважали, що гальмування виникає й унаслідок перезбудження пресинаптической постсинаптической мембран. У цьому вступники електричні імпульси блокуються в синапсе і передаються наступним структурам. У цьому стверджували, що немає спеціальних структур, які викликали б гальмування. Інші вчені вважали, що гальмування — це активний процес, він забезпечується спеціальними мембранами І що перебувають у ЦНС спеціальні гальмівні структури. Цю думку підтримував І.М. Сєченов. У своєму блискучим експерименті Сєченов показав, що з порушенні певних структур мозку, гальмується прояв рефлексу. Під час експерименту на жабі Сєченов видалив кору мозку, після цього, в НАКу такий жаби він визначив час реалізації рефлексу на дію подразника. Після цього він поклав кристалик солі на зорові бугри декортицированной (без кори) жаби і знову перевірив час реалізації рефлексу на дію того ж подразника. Виявилося, в другому разі час реалізації рефлексу було. З цього Сєченов робить висновок у тому, що у цій області підкіркових структур є нейрони, які гальмують реалізацію рефлексу. Згодом з’ясовано, що є як спеціальні які гальмують нейрони, а й специфічні гальмівні синапсы, і гальмівні медіатори (ГАМК, серотонин, деякі пептиди і др.).

Выделяют 2 виду гальмування: 1. Пресинаптическое гальмування. 2. Постсинаптическое гальмування. При пресинаптическом гальмуванні гальмівний ефект реалізується на пресинаптической мембрані. При постсинаптическом, гальмування здійснюється на постсинаптической мембране.

Координація реакцій организма.

Кожен рефлекс є реакцію всієї ЦНС і від усієї сукупності межцентральных взаємовідносин. Ці взаємовідносини забезпечують узгоджену діяльність й звуться координації функцій. Координація функцій забезпечує рефлекторні акти, відповідні впливам довкілля. Ці рефлекторні акти можуть виявлятися від різноманітних систем (м'язової, ендокринної, сердечнососудистой).

Приміром: При бігу рефлекторно працюють м’язи згиначів і розгиначів. Підвищується артеріальний тиск, просвіток судин, частішає биття серця й дихання. Усе це скоординовано. Координація функцій визначається характеристикою відносин між рефлекторними проявами від різноманітних систем організму для реалізації певного фізичного акта.

Для координації функцій організму є певні принципи таких взаимоотношений:

1. Конвергенція. При конвергенції імпульси, які йдуть за різним афферентным волокнам, сходяться (чи конвергируют) до одні й тим самим вставочным чи эфферентным нейронам. Цей принцип конвергенції уперше відкритий Шеррингтоном й названо «воронкою Шеррингтона». Отже, і той ж нейрон може збудитися імпульсами, надходять від зорових, слухових, шкірних рецепторов.

2. Оклюзія. Оклюзія у тому, що з одночасному роздратування 2-х афферентных волокон виникає скорочення м’язи, менше, аніж від кожної роздратування. Якщо роздратовані одразу дві волокна, то м’яз порушена менше, ніж, якщо б ми дратували кожна з волокон.

3. Іррадіація порушення. Сенс цієї принципу у тому, що з сильному і тривалому роздратування імпульси, які у ЦНС, збуджують як даний рефлекторний центр, а й інші центры.

Візьмемо приклад із бігом: у цьому прикладі задіяно багато центров.

Іррадіація гаситься завдяки гальмівним нейронам. Щоб іррадіація не відбувалася у ЦНС, існують гальмівні нейрони, які перешкоджають иррадиации порушення та забезпечують потрапляння імпульсів у суворо певний нервовий центр.

4. Рецепторная (сполучена) іннервація. Вперше така іннервація підловлювали на 1896 р. Введенським. Він, подразнюючи моторну зону кори мозку, виявив, що у протилежному боці тіла відбувалося скорочення мышц-сгибателей і розслаблення м’язіврозгиначів. Це пояснюється лише тим, що порушення центру згинач іншої мускулатури однієї кінцівки гальмує центр розгинання тієї ж конечности.

5. Принцип зворотний зв’язок. Кожен руховий акт, викликаний афферентным подразником, супроводжується порушенням рецепторів м’язів, сухожиль, суглобних сумок. Ці сигнали з проприорецепторов вступають у ЦНС. Отже, здійснюється координація рухових реакций.

6. Принцип домінанти. Цей принцип уперше був в сформулирован.

Ухтомским. Сутність його у цьому, що з безлічі порушених осередків в ЦНС, існує осередок максимального.

(панівного) порушення. Цей домінантний осередок полонить й інші осередки збудження. Домінантний осередок збудження характерний такими властивостями: Підвищеної збуджуваністю. Стійкістю порушення. Спроможність до підсумовуванню порушень. Інерцією, тобто. здатність до тривалого утримування порушення по закінченні стимула.

Фізіологія спинного мозга.

Спинний мозок є фізіологічно найбільш древнім відділом мозку. Він здійснює переважно 2 функції: проводниковую і рефлекторну. Спинний мозок іннервує всю скелетную мускулатуру, крім м’язів голови, які инервируются черепно-мозковими нервами. Спинний мозок бере участь у здійсненні всіх складних рухових реакцій. Чимало їх ми може бути результатом рефлекторної функції самого спинного мозку, інші здійснюються через спинний мозок і результат діяльності вышележащих відділів мозку, тобто. у разі спинний мозок виконує проводниковую функцию.

Спинний мозок сприймає імпульси від рецепторних структур через задні роги спинного мозку. Вони потрапляють до мотонейронам передніх рогів спинного мозку. Імпульси передаються до эффекторным органам, тобто. реалізується спінальна рефлекторна дуга.

Найважливіше функція спинного мозку — проведення порушення від нижележащих відділів спинного мозку до вышележащим і навпаки. Пре перерезки задніх корінців спинного мозку, тварина втрачає чутливість до зовнішніх впливам, та в нього зберігаються рухові реакції. При перерезки передніх корінців спинного мозку, тварина втрачає можливість рухатися, але зберігається можливість сприймати зовнішні раздражения.

Нервові волокна чутливих клітин за швидкістю проведення порушення та діаметру цих волокон діляться на 3 групи: а, з. Волокна типу, а зазвичай товсті, миелинизированные, з діаметром 3−22 мкр. Швидкість проведення порушення у тих волокнах 12−120 м.с. До волокнам групи в ставляться миелинизированные волокна середньої товщини зі швидкістю проведення порушення 3−14 м.с.; із них передаються переважно відчуття болю. До эфферентным волокнам типу з відносять безмиелиновые волокна з діаметром не більш 2 мікрон, швидкість проведення порушення із них становить дві м.с.; ці волокна проводять порушення від хемомеханорецепторов тощо. Спинний мозок складається з таких сегментів: 8 шийних, 12 грудних, 5 поперекових, 5 крижових, 1−3 копчиковых Спинний мозок людини містить до 12 млн. нейронів, з яких тільки 3% становлять эфферентные (рухові) нейрони, 97% припадає на интернейронов (вставочных). У бічних рогах спинного мозку перебувають центральні нейрони вегетативної нервової системи (симпатичної, парасимпатичної). У спинному мозку найважливіші рефлекси зосереджено шийному, грудному і позвоночном відділах, де є рухові мотонейроны. У спинному мозку зосереджено всі центри рухових рефлексів, крім мускулатури голови: — тут зосереджені рефлекси сечостатевої системи, пряма кишка. Тут перебувають центри більшості терморегуляторных рефлексів, рефлексів діафрагми тощо. Проте прояв цих рефлексів залежить від цілісності тієї чи іншої відділу спинного мозку. При перерезки вышележащих відділів мозку зберігаються спінальні рефлекси і зникають рефлекси вищих відділів мозку. Проте проведення рефлексів у разі залежить від рівня організації тваринного: при перерезки вышележащих відділів спинного мозку в жаби, вона здатна сидітиме у природною позі, тоді як перерезка цих відділів у собаки призводить до повну втрату тонусу мускулатури і тварина здатне лише лежати. Крім рефлекторної діяльності ЦНС, найважливішої функцією спинного мозку є проводниковая функція, вона здійснюється через білу речовину спинного мозку по висхідним і спадним спинальным трактам.

Відповідно до функціональними особливостями, розрізняють 3 групи нервових волокон: асоціативні, комиссуральные і проекційні. Асоціативні волокна чи його пучки здійснюють односторонню зв’язок між окремими частинами спинного мозку. Комисуральные — з'єднують у єдине ціле протилежно що лежать ділянки спинного мозку. Проекційні нервові волокна пов’язують спинний мозок з зовнішніми відділами мозку й утворюють афферентные висхідні шляху й эфферентные спадні пути.

Задній мозг.

Задній мозок складається з продовгуватого мозку і міст. Сіре речовина продовгуватого мозку представлено як ядер (ядра Бяктеревой, Дейторса, ядра трійчастого вузла). У довгастому мозку перебувають жизненоважные центри (дихальний, сосудодвигательный та інших.). У центральній частині продовгуватого мозку зосереджена ретикулярна формація. Вона подає собою мережу нервових клітин та відбувається диффиренцировка сигналів, що у ЦНС і з цих центров.

Дихальний центр

Дихальний центр складається з 2-х відділів: инспираторного і экспираторного. Инспираторный відділ забезпечує вдих, а инспираторный — видих. Ці дві відділу перебувають у онтогонестических (протилежних) відносинах. Якщо збуджує инспираторный, то гальмує экспираторный і навпаки. У инспираторном відділі імпульси прибувають дихальної мускулатуру, грудної клітки піднімається, збільшується обсягом, купол діафрагми товщає, тиск грудної клітини знижується й повітря потрапляє у легкі, насичення крові киснем призводить до порушення хеморецепторов судин, імпульси вступають у экспираторный центр, відбувається порушення його нейронів, що зумовлює гальмування инспираторных нейронів. У цьому, дихальна мускулатура втрачає напруга, тиск у легких збільшується, й повітря через воздухоносные шляху видаляється легке. У цьому концентрація вуглекислого газу крові збільшується. Імпульси від хеморецепторов прибувають инспираторным нейронам, збуджують дихальну мускулатуру і знову відбувається вдох.

До рефлексам продовгуватого мозку відносять рефлекси кашлю, моргання, ковтання, блювоти та інші рефлексы.

Энцефалография.

Сутність її залежить від реєстрації сумарною електричної активності мозку із поверхні голови людини. У цьому, на енцефалограмі з допомогою які реєструють пристроїв записуються типи різних хвиль. Така запис називається электроэнцефалографией.

Електричні потенціали лежить на поверхні мозку творяться у результаті те, що у різних порушених ділянках мозку спостерігається різницю іонних процесів, у своїй, між різними ділянками мозку виникає різницю потенціалів. Ця різницю потенціалів дуже мала, її необхідно посилювати з допомогою усилителей.

Нині використовують многоканальные энцефалографы, дозволяють одночасно відводити потенціал багатьох відділів мозку. Для цього він використовують серебренные і олов’яні електроди. Їх закріплюють у потрібних ділянках мозку. Нині використовують монополярные і біполярні відведення. При монополярному відведення активний електрод мають на потрібному відділі мозку, а індиферентний — на мочку вуха. При біполярному відведення електроди мають у потрібних відділах мозга.

Зазвичай при энцефалографии використовують сенсорну стимуляцію, тобто. дають навантаження на досліджуваний відділ мозку і з’ясовують його функціонування. Энцефалографию проводять у екранізованої комнате.

При энцефалографии виділяють три типу волн:

Альфа волны.

Бетта волны.

Тетта волны.

Дельта хвилі Співвідношення цих хвиль на енцефалограмі свідчить про наявність чи відсутності патології. Хоча можна точно сказати що дозволить тій чи іншого патології відповідає точне співвідношення цих волн.

Альфа -ритми має частоту 8−12 гц, а амплітуду — 40−70 Мквт. Цей ритм зокрема у стані фізіологічного, емоційного і інтелектуального розслаблення. З іншого боку, Альфа-ритми спостерігаються при медленоволновой фазі сну. Альфа-ритм переважає у 85−95% здорових людей старше 9 років. Найбільш виражений цей ритм в потиличної області й області переднецентральной извилины.

Бетта-ритм має нерегулярну частоту, що коливається від 10 до 30 гц, низьку амплітуду — 10−30 Мквт. Бетта-ритм відбиває високий рівень активності мозга.

Альфа-ритм зазвичай змінює Бетта-ритм і цей процес зміни ритмів називається десинхронизацией.

Тетта-ритм зазвичай характеризується низькою частотою 4−7Гц і високої амплітудою — 100−200Мквт. У бодрствующего людини Тетта-ритм найбільш виражений в передньому мозку. Він відбиває високу емоційну активність людини. Звичайно спостерігається під час переходу від медленоволновой до быстроволновой фазі сна.

Дельта-ритм характеризується ще більше низькою частотою — 1−3 гц та високої амплітудою — 200−300 Мквт. Цей ритм характеризує глибоку фазу медленоволнового сна.

Метод викликаних потенциалов.

Цей метод застосовують у тому, щоб зробити функціональну навантаження на потрібний відділ мозку. Під час створення викликаних потенціалів враховують 1-е і 2- е відповіді. 1-ї відповідь реєструється в коркових зонах відповідних відділів мозку. Первинний відповідь — це реєстрація специфічних ритмів відразу після впливу подразника. Вторинний відповідь — це неспецифічний відповідь. Він виникає кілька днів після дії раздражителя.

Ендокринна система.

Регуляція діяльності організму здійснюється з допомогою нейрогуморальных механізмів. Однією з елементів нейрогуморальных процесів є гормони. Вони синтезують і секретують залози внутрішньої секреції (щитовидна, підшлункова залози, тимус, надниркові залози, статеві залози і інші). Для гормонів характерні окремі специфічні властивості: 1. Каждый гормон діє певний орган чи функцію 2. Гормоны мають високої біологічну активність 3. Гормоны мають дистанційним дією 4. Гормоны мають порівняно невеликі розміри молекул 5. Гормоны швидко руйнуються в тканинах 6. Большинство гормонів небелковой природи що немає видоспецифичностью і тому їх можна вводити від тварин человеку.

Ефект гормонів завжди контролюється ЦНС з допомогою зворотної связи.

(+додати схему гипотоламо-гипофизарной системы).

Механізм дії гормонов.

Дія гормонів на клітинні структурыосуществляется за трьома механізмам: 1. Через рецепторні структури клітини (аденилатциклазную систему). 2. Непосредственно через мембрану клітини, і впливає на клітинні геноми (цитозольный шлях) 3. Смешанный шлях. — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - - - - - — - - - ;