Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Однією із головних задач сучасної морфології залишається проблема становлення тісного взаємозв'язку між формою, структурою і функцією м’язово-скелетних елементів. Вивчення причин і механізмів формування і розвитку цих елементів за допомогою сучасних електрофізіологічних методів досліджень дає змогу встановити не лише дійсні закономірності нормального розвитку цих структур, але і сприяти розкриттю причин і механізмів розвитку різних патологічних процесів (осифікуючі міозити, остеодистрофії тощо).

Питанням походження і розвитку м’язово-скелетної системи хребетних присвячено чимало літератури. Проведене літературне дослідження свідчить, що досить повно вивчено нині лише будову м’язово-скелетної системи на всіх рівнях структурної організації. Щодо вивчення причин, механізмів і шляхів їх закономірного розвитку, то тут є ще багато незрозумілого, протиріч і просто помилкових тверджень. Це стосується не тільки деяких дрібниць, але і таких основних положень як походження багатоядерної м’язової клітини, причин і механізмів утворення біполярних волокнистих структур, формування метамерії і смугастості м’язів із саркомерною організацією і цілого ряду інших важливих питань розвитку різних типів м’язових і сполучнотканинних структур.

Невирішеність цих питань ускладнює об'єктивне розуміння основних закономірностей морфогенезу різних м’язово-скелетних елементів і породжує помилкові висновки щодо направленого їх розвитку. Наприклад, вважається, що ніби один і той же м’яз у різних видів тварин може мігрувати кістками в діаметрально протилежних напрямках і навіть переміщуватися через суглоби на інші кістки (Гамбарян П.П., 1974; Фокин И. М., 1978). Окрім того, вважається, що без видимих причин можуть переміщуватися не тільки окремі м’язово-скелетні елементи, а навіть цілі органи і системи органів (Haris J.E., 1937; Домбровский Б. А., 1961; Алеев Ю. Г., 1963; Kahh, 1975 та ін.). Такими ж помилковими, на наш погляд, є визнання можливості багаторазових процесів поділу і злиття різних клітин, тканин і інших структур; розгляд непосмугованої м’язової тканини як похідної фіброзної тканини, причому більш молодої, ніж посмугованої (Заварзин А.А., 1954). Подібні уявлення існують і про закономірності розвитку різних типів опорних структур (Jarvik E, 1954; Воробьева Э. И, 1975; Ромер А., Парсонс Т., 1992).

Функціональний підхід не може дати відповідь на основне питання біомеханіки — чому м’язово-скелетні елементи на всіх рівнях структурної організації, починаючи з міофібрил, формують волокнисті, веретеноподібні структури, в той час як вважається, що вони активно функціонують не при розтягненні, а під час скорочення і стиснення (Haxley F.F., 1974).

Основною причиною такого становища, на наш погляд, є те, що всі концептуальні положення про механізми розвитку м’язово-скелетної системи було побудовано лише на типологічному філогенетичному підході без урахування об'єктивних даних про фізіологічні і біомеханічні властивості самих досліджуваних структур. А так званий морфофункціональний підхід носить примітивний абстрактний характер.

Серйозним методологічним недоліком при вивченні напрямку морфогенезу м’язових тканин ми вважаємо і те, що їх становлення і розвиток розглядаються у відриві від розвитку скелетної системи. Скелетні елементи розглядаються лише як субстрат для фіксації м’язів.

Актуальність роботи визначається тим, що вперше застосований автором біомеханічний підхід із використанням сучасних об'єктивних методів досліджень функції різних м’язово-скелетних компонентів у природних умовах дав можливість по-новому розглядати проблему становлення тісного взаємозв'язку між формою, структурою і функцією; виявити причини і закономірності направленого розвитку специфічних структур шляхом їх трансформації і диференціації; побудувати дійсні морфологічні ряди і провести гомологізацію різних структур.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Науково-дослідна робота за темою дисертації виконувалась відповідно до планових тем: «Закономірності морфогенезу органів, організмів та становлення їх біомеханічних властивостей в онтота філогенезі птахів і ссавців» (1991;1995), номер державної реєстрації № 0195U028064; «Закономірності розвитку та адаптивних перебудов органів у онтота філогенезі хребетних» (1996;2000), номер державної реєстрації № 0196U003214; «Фактори та механізми формування систем органів в еволюції хребетних» (2000;2005), номер державної реєстрації № 0100U006489, основним науковим центром виконання яких був Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України. Крім того, морфологічні дослідження проводились у Зоологічному інституті Російської академії наук (м. Москва) при підготовці монографії «Вовк» і «Ондатра» (серія «Види фауни СРСР і прилеглих країн», 1985, 1993). Автор також бере участь у розробці наукової теми кафедри анатомії НАУ «Вивчення морфофізіологічних механізмів становлення м’язово-скелетних структур хребетних в онтогенезі» (2000;2005), номер державної реєстрації № 0196U01917.

Мета і задачі досліджень. Основна мета дослідженнь — вивчення механізмів функціонування різних м’язово-скелетних елементів; встановлення основних причин їх утворення; проведення ревізії деяких понять і основних концептуальних положень щодо питань м’язового тонусу, скорочення і розслаблення, інтеграції, диференціації, трансформації і редукції, а також основних факторів, які постійно впливають на процеси їх закономірного розвитку; сформулювати нову біомеханічну концепцію її закономірного розвитку в цілому як в онто-, так і у філогенезі. Для досягнення цієї мети були поставлені такі задачі:

— створити електрофізіологічну лабораторію з комплексом приладів для реєстрації біоелектричної активності м’язів у різні періоди їх діяльності, реєстрації згинально-розгинальних рухів у суглобах і реєстрації фаз опори та переносу кінцівок під час локомоції;

— за допомогою методу електроміографії вивчити механізми функціонування соматичних м’язів;

— провести порівняльно-анатомічні дослідження особливостей форми, структури і морфометричних параметрів соматичних м’язів і сполучнотканинних елементів у тварин, що належать до різних екологічних ніш та умов життя;

— з позиції даних електроміографічних досліджень проаналізувати закономірності становлення і розвитку м’язово-скелетних структур на всіх рівнях структурної організації, починаючи від ультраі до макроструктур-ного.

Об'єкт дослідження — механізми функціонування і закономірності розвитку скелетних м’язів у тварин з різними режимами їх активності.

Предмет дослідження — фізіологічні, біомеханічні, структурні і топографічні зміни м’язово-скелетних елементів у тварин з різним середовищем життєдіяльності, локомоції і типом опори кінцівок.

Методи дослідження. Електроміографічним методом досліджувались якісні і кількісні параметри активності і спокою м’язів у різних станах їх фізіологічної діяльності. Механографічним методом вивчались зміни величини згинально-розгинальних рухів у суглобах під час локомоції. Подографічним методом проводилась хронометрія фаз переносу і опори кінцівок з різними швидкостями рухів. Хірургічним методом вивчали відновні процеси екстерпованих і імобілізованих скелетних елементів. За допомогою рентгенологічного методу проводився контроль регенеративних змін у кісткових структурах. Порівняльно-анатомічним методом вивчали форму, місця фіксації і внутрішню будову м’язів. Морфометричним методом визначали кількісні характеристики морфологічних змін в окремих м’язах і їх антагоністичних групах.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше за допомогою сучасних електроміографічних і біомеханічних методів досліджень вивчені механізми функціонування соматичних м’язів і встановлені основні фактори їх формоутворення.

Вперше показано, що скелетні м’язи і різні типи сполучнотканинних структур формуються і проявляють свою активність під час їхнього напруження на розтягнення, протидіючи силам гравітації і біомеханічним факторам.

Доведено провідну роль дії фактора гравітації і біомеханічної функції на формування та розвиток м’язово-скелетних елементів на всіх рівнях структурно-функціональної організації онтогенетичного розвитку.

Сформульовано нову концепцію біомеханічних закономірностей направленого розвитку м’язово-скелетної системи хребетних шляхом постійної трансформації і диференціації вихідної м’язової тканини в інші типи опорних елементів.

Практичне значення одержаних результатів. Застосування нових методичних підходів дало змогу вперше сформулювати біомеханічну функціонально-транстформістську концепцію розвитку мязово-скелетної системи хребетних, висновки якої в корні протирічать існуючим теоретичним положенням стосовно причин і закономірностей розвитку та функціонування м’язово-скелетної системи як в онто-, так й у філогенезі.

З позиції біомеханічного підходу знаходить своє вирішення і проблема тісного взаємозв'язку між формою, структурою і функцією; проблема редукції, трансформації, диференціації і цілого ряду інших питань закономірного розвитку інших структур.

Розроблений нами біомеханічний підхід до питань розвитку дає можливість проводити достовірну гомологізацію різних м’язово-скелетних елементів і будувати об'єктивні порівняльно-морфологічні ряди їх закономірно направленого розвитку.

Наукове використання результатів дисертації дає змогу встановити дійсні причини і механізми становлення різних волокнистих структур та закономірностей їх морфогенезу.

Практичне значення роботи полягає в тому, що з позиції біомеханічної концепції розкриваються дійсні причини різних аномалій і новоутворень м’язово-скелетних елементів, пояснюються причини і механізми виникнення, так званих атавізмів, полімелій, полідактилій, рудиментарних і гетеротопних органів, які патологоанатоми розглядають як патологію з невідомою етіологією, дає можливість по-новому подивитися на причини виникнення різних типів захворювань.

Результати досліджень, викладених у дисертації, впроваджено на кафедрах нормальної та патологічної анатомії і кафедрі хірургії НАУ, а також прийняті для використання в навчальному процесі та науково-дослідній роботі:

• — на кафедрі анатомії і гістології Білоцерківського державного аграрного університету (м. Біла Церква, акт впровадження від 17.09.2003, протокол № 1);
• — на кафедрі анатомії та гістології Житомирського державного агроекологічного університету (м. Житомир, акт впровадження від 04.09.2003, протокол № 1);
• — на кафедрі фізіології людини і тварин Київського національного університету ім. Тараса Шевченка (м. Київ, акт впровадження від 16.09.2003, протокол № 3);
• — на кафедрі анатомії Української медично-стоматологічної академії (м. Полтава, акт впровадження від 02.10.2003, протокол № 10);
• — на кафедрі анатомії людини Національного медичного університету (м. Київ, акт впровадження від 29.09.2003, протокол № 5);
• — на кафедрі анатомії і фізіології Прикарпатського університету ім. В. С. Стефаника (м. Івано-Франківськ, акт впровадження від 16.09.2003, протокол № 2);
• — на кафедрі нормальної анатомії людини Луганського медичного університету (м. Луганськ, акт впровадження від 29.09.2003, протокол № 2);
• — на кафедрі нормальної анатомії людини Кримського державного медичного університету (м. Сімферополь, акт впровадження від 24.09.2003, протокол № 2);
• — на кафедрі нормальної анатомії людини Вінницького національного медичного університету (м. Вінниця, акт впровадження від 22.09.2003, протокол № 4);
• — на кафедрі нормальної та патологічної анатомії Дніпропетровського державного аграрного університету (м. Дніпропетровськ, акт впровадження від 04.06.2003, протокол № 12);
• — на кафедрі анатомії та гістології свійських тварин Харківської державної зооветеринарної академії (м.Харків, акт впровадження від 08.10.2003, протокол № 2);
• — на кафедрі анатомії сільськогосподарських тварин Львівської національної академії ветеринарної медицини (м. Львів, акт впровадження від 22.09.2003, протокол № 3);
• — на кафедрі анатомії і фізіології тварин Кримського державного агротехнічного університету (м Сімферополь, акт впровадження від 04.09.2003, протокол № 5);
• — на кафедрі нормальної анатомії Тернопільської державної медичної академії (м.Тернопіль, акт впровадження від 22.09.2003, протокол № 2);
• — у відділі еволюційної морфології хребетних Інституту зоології ім. І.І.Шмальгаузена НАНУ (м. Київ, акт впровадження від 08.10.2003, протокол № 5);
• — у відділі клінічної фізіології і патології опорно-рухового апарату Інституту геронтології АМН України (м. Київ, акт впровадження від 07.10.2003, протокол № 67);
• — у відділі патоморфології Інституту травматології та ортопедії АМН України (м. Київ, акт впровадження від 22.09.2003 протокол № 5).

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота містить матеріали комплексних морфо-функціональних досліджень, що виконувалися особисто автором.

Обґрунтування і постановка задачі, підбір матеріалу, розробка методичних підходів і експериментальні дослідження, аналіз даних, узагальнення та трактування результатів проведені дисертантом особисто. Результати порівняльно-анатомічних, фізіологічних і біомеханічних методів досліджень, які використано для вивчення механізмів функціонування і закономірностей розвитку соматичних м’язів, були одержані в ході виконання планових наукових розділів автора.

Апробація результатів дисертації. Основні матеріали дисертаційної роботи були викладені автором і обговорювались на I Всесоюзній конференції з проблеми біомеханіки (Рига, 1979); I Всесоюзному семінарі з локомоції тварин і біомеханіці опорно-рухового апарату (Київ, 1979); Республіканській конференції щодо структури і біомеханіки скелетно-м'язової і серцево-судинної систем хребетних (Київ, 1984); II і III з'їздах анатомів, гістологів, ембріологів і топографо-анатомів (Полтава, 1983; Чернівці, 1990); Всесоюзній нараді з екології, морфології, використання і охорони диких копитних (Москва, 1989); V з'їзді Всесоюзного теріологічного товариства АН СРСР (Москва, 1990); Республіканській науковій конференції морфологів (Київ, 1991); II Регіональній науковій конференції морфологів Сибіру і Далекого Сходу (Улан-Уде, 1992); Республіканській науковій конференції ветеринарних морфологів (Омськ, 1993); IV і V Міжнародних конгресах морфологів (Чикаго, 1994; Брістоль, 1997); Міжнародній науково-виробничій конференції (Біла Церква, 1998); VI Міжнародному симпозіумі, присвяченому 100-літтю розведення коня Пржевальського в заповіднику «Асканія-Нова» (1999); V-й конференції морфологів України (Харків, 2001); ІІІ Національному конгресі АГЕТ (Київ, 2002), а також на підсумкових наукових семінарах і засіданнях відділу еволюційної морфології Інституту зоології ім. І.І.Шмальгаузена НАН України (Київ, 1985;1998). Результати досліджень дисертаційної роботи доповідались на вченій раді Інституту зоології ім.І.І.Шмальгаузена НАН України (Київ, 1998), засіданні Наукового семінару Інституту зоології ім.І.І.Шмальгаузена НАН України (Київ, 1999); на розширеному засіданні кафедри анатомії сільськогосподарських тварин ім. академіка В. Г. Касьяненка НАУ (Київ, 2001).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 39 наукових праць, з яких 3 монографії, 22 статті у фахових виданнях згідно переліку ВАК України, 11 одноосібно, 17 тез доповідей на конгресах, з'їздах, конференціях.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація викладена на 350 сторінках, складається із вступу, 8 розділів, висновків та списку використаних джерел, який включає 500 джерел, з них 174 іноземних; містить 2 таблиці, 41 рисунок і 14 додатків.