Фактори еволюції. 
Основи загальної біології

1 Вид і його визначення У центрі уявлень Ч. Дарвіна щодо еволюції є поняття виду. До Ч. Дарвіна вид вважали незмінним, і ця незмінність служила вирішальним аргументом для будь-якого антиеволюціоністського напряму думок. Існування еволюції можна було довести тільки продемонструвавши, що один вид може виникнути від іншого шляхом спадкоємної зміни.

Для виділення «виду» використовують в основному два підходи: один з них ґрунтується на морфологічних ознаках, інший — на особливостях біології розмноження й екології.

Таксономист має справу в основному з фіксованим, а палеонтолог — тільки з викопним матеріалом, тому вони у своїй роботі можуть опиратися майже виключно на морфологічні ознаки. Із цього погляду вид визначають як групу особин, найбільш подібних між собою за важливими для систематики морфологічним ознакам, — виділений за цим критерієм вид називають морфологічним видом.

Однак поряд із цим усе ширше використовуються також фізіологічні й біохімічні ознаки, важливі для життєдіяльності. З біологічних критеріїв особливу роль грає схрещуваність представників одного виду. Можливість розмноження усередині виду забезпечується подібністю генетичного матеріалу, тобто збігом числа і структури хромосом і наявністю видоспецифічних генів. Таким чином, вид являє собою сукупність подібних і здатних до схрещування між собою індивідуумів, у репродуктивному відношенні ізольовану від інших подібних сукупностей. Окремі співтовариства, що розмножуються в собі, усередині виду та мають загальний генофонд, називають популяціями.

Види розділені репродуктивними бар'єрами — особливостями, що запобігають схрещуванню. Це розходження у формах поводження, несумісність гамет, стерильність батьків або гібридних особин (в останніх не утворюються функціонуючі гамети або статеві органи).

В екологічному відношенні для особин одного виду характерні однакові взаємини із середовищем: кожен вид займає свою особливу екологічну нішу. Розмежування за особливостями біології розмноження й екологічних ознак приводить до біологічного уявлення щодо виду, до біологічного виду.

Таким чином, вид — єдина реально існуюча категорія. Його загальний генофонд забезпечує достатню мінливість, але, з іншого боку, настільки єдиний, що може підтримувати досить стабільний гомеостаз виду як співтовариства, що розмножується, і екологічної єдності.

Еволюційні зміни в межах виду називають внутрішньовидовою еволюцією; їм протиставляють зміни, що виходять за межі виду — надвидова еволюція. В основі внутрішньовидової і надвидової еволюції, безсумнівно, лежать ті ж самі механізми.

2 Виникнення спадкоємних варіантів Особини зі спадкоємними змінами виникають у результаті мутацій і схрещувань (рекомбінації) організмів з різними алелями або генами. Поки особливості розмноження, морфології або екології змінені лише незначно, нові популяції залишаються в складі вихідного виду. Тільки після явного виникнення механізмів ізоляції, що відокремлюють їх від вихідного виду, можна говорити про новий вид (або більш високому таксоні).

У результаті генних мутацій виникають нові алели, які приводять до несприятливих, сприятливих або байдужних змін вихідного типу. Мутанти з несприятливими змінами більш-менш швидко елімінуються, якщо це гаплоїдні організми або диплоїди з домінантною мутацією. При рецесивній мутації новий алель може зберегтися в популяції у гетерозиготному стані. Алель, що у гомозиготному стані викликає несприятливий ефект (як, наприклад, ген серпоподібноклітинної анемії), у гетерозиготному стані іноді може створювати селективну перевагу (у даному прикладі він знижує сприйнятливість до малярії). У нейтральних мутантів спадкоємна зміна спочатку не проявляється у фенотипі. Ґрунтуючись на змінених таки чином амінокислотних послідовностях, вдавалося будувати еволюційні схеми й робити висновки щодо родинних зв’язків між організмами.

Филогенетичне дерево, засноване на даних про зміни в гені rРНК 16S (малої субчастки рибосом) свідчить про походження прокаріот й еукаріот від загальних предків.

Ступінь подібності виражали як відношення.

.

де А и В — порівнювані види. Величині SAb відповідає на схемі положення самої нижньої горизонтальної лінії, що з'єднує обидва види. При SAb = 1,0 збіг був би повним.

Про значення сприятливих мутацій часто можна судити за порівняно швидким поширенням їхніх носіїв, особливо у тому випадку, якщо вони добре пристосовані до умов, що змінилися. У березового п’ядака (Biston betularia) крім світлої нормальної форми зустрічається темний мутант (саrbonaria). Ці дві форми розрізняються алелями одного гена і у разі схрещування дають менделівське розщеплення. В Англії у областях із сильним задимленням атмосфери переважає мутантна форма, а в районах з чистішим повітрям — нормальна, тобто в кожному випадку та, котра менш помітна для ворогів.

Одна або кілька генних мутацій, як правило, приводять лише до внутрішньовидової еволюції. Границі виду долаються тільки у результаті численних (або особливо важливих) мутацій, якщо виникаюча при цьому нова форма ізолюється від вихідного виду репродуктивними бар'єрами.

У процесі еволюції відбувалися великі зміни числа хромосом. У сучасних організмів на один геном доводиться від 1 до 500 і більше хромосом. Їх число часто буває поліплоїдним або анеуплоїдним. Поліпоїди становлять 30−50% всіх квіткових рослин (це в більшості випадків алополіпоїди). Після поліплоїдізації в результаті неправильного розходження хромосом може відбутися анеуплоідизація.

У ході еволюції відбувся величезний ріст кількості ДНК у геномі: у бактерій один геном містить 106−107 пар нуклеотидів, у ссавців — близько 5−109. Однак у вищих організмів близько 30% ДНК повторюється, у бактерій же повторюваної ДНК усього лише близько 0,3%.

Схрещування — набагато більш часті події, ніж мутації, особливо у видів з перехресним заплідненням. Приводячи до рекомбінації генів, вони значно підвищують різноманіття форм усередині виду.

3 Напрямні фактори Вихідним матеріалом для всякої еволюції служать генетичні варіанти. Генетичні зміни самі по собі позбавлені доцільності, вони відбуваються у всіляких напрямках. Зіштовхуючись із різноманітними внутрішніми (морфологічними і функціональними) і зовнішніми (навколишнє середовище) умовами, змінені особини одержують різні шанси передати потомству свою змінену генетичну інформацію і цим вплинути на частоту певних алелей у популяції. Цей принцип називають принципом добору; це статистичний процес. Слова Дарвіна щодо добору як «виживанні найбільш пристосованих» і про «боротьбу за існування» нерідко розумілися невірно — як «боротьба всіх проти всіх» .

Селективна цінність (ступінь адаптивності, пристосованість) генотипу визначається його реакцією на тиск добору, тобто суму всіх діючих селективних факторів. Ступінь їхнього впливу вимірюють коефіцієнтом добору s. При повній елімінації (потомства немає) s=1; якщо ж частота алеля не зменшується (у добре пристосованих форм), s=0. Процеси добору піддаються математичному аналізу й моделюванню.

Добір, впливаючи в основному на особини, робить у генному фонді спрямовану зміну, що у ряді поколінь (гологенії) викликає підвищення пристосованості. Цю можливість спрямованого добору використовує і людина у формі штучного добору в тваринництві та рослинництві; вона заснована на разючій мінливості видів (рис. 11.5).

Добір забезпечує збереження ознак, що виправдали себе, і в цьому сенсі він консервативний (стабілізуючий добір). З іншого боку, він заохочує усі нові форми із вдалими сполученнями ознак і тому прогресивний (трансформуючий або динамічний добір).

Ізоляція частин популяції створює бар'єри для схрещування; порушується безперешкодний обмін генами з батьківською групою — панміксію усередині виду. Тому ізоляція — важлива передумова видоутворення.

Географічна ізоляція може створюватися як результат активного або пасивного розселення, зміни клімату (наприклад, у епохи заледеніння), геоморфологічних змін (утворення островів, гороутворення) або в результаті впровадження в ареал непридатних для заселення просторів (пустель, водойм). Все це веде до так називаного алопатрічного видоутворення, при якому виникаючі види відособлені в просторі.

Генетична ізоляція може спричиняти утворення нових видів і без просторового поділу. Таке видоутворення називається симпатричним. Інші механізми ізоляції: екологічне відокремлення, тобто використання різних екологічних ніш в одній і тій же області поширення, фізіологічні розходження, морфологічна дивергенція, відхилення поведінкових ознак, розходження у геномі.

У ході еволюції досягають успіху ті організми, які краще інших пристосовані до навколишнього середовища. Якщо умови середовища зміняться, то організм, щоб вижити й продовжувати розмножуватися, може адаптуватися шляхом модифікації, але тільки в рамках спадкоємно певної для нього норми реакції.

Поряд із цими модифікаційними пристосуваннями існують і спадкоємні адаптації, що виходять за межі норми реакції. На системах, зручних для генетичного аналізу, було показано, що це обумовлено наявністю мутацій, що поліпшують пристосованість: чисельність відповідних мутантів через їхню селективну перевагу зростає.

4 Еволюція на надвидових рівнях Кожен план будови як деяка загальна ознака пристосований до відповідного середовища. Якщо добір протягом тривалого часу діє в одному напрямку (ортоселекция), то створюється стійка, порівняно прямолінійна еволюційна тенденція, і це дозволяє пояснити згадані вище випадки «спрямованої» еволюції (ортогенезу).

Вироблення нових типів організації - типогенез — відбувається шляхом невеликих кроків, результати яких підсумовуються (адитивний типогенез) і можуть підсилюватися завдяки взаємодії субсистем (органів). Поступовість цих змін підтверджується рядами викопних форм. Носії ознак предкового типу й нового типу зв’язані перехідними формами, так званими «проміжними ланками» .

Будь-яка зміна умов середовища — скажімо, кормової бази тощо — змінює тиск добору (наприклад, убік утворення корінних зубів з високою коронкою у травоїдних тварин). З іншого боку, структури, що звільняються від тиску добору (наприклад, фоторецептори у печерних тварин або ендопаразитів), перетворюються у рудиментарні (залишкові) органи і, зрештою, можуть зовсім зникнути заради економії.

Коли даний тип організації опанує нову екологічну зону, починається пристосування до специфічних біотопів цієї зони. Зберігаючи свої основні риси, вихідний тип як «загальна» форма спеціалізується в різних напрямках. Еволюційні лінії ніби то розходяться променями, тому говорять про адаптивну радіацію. Цей процес обумовлений «відцентровою силою» добору.

Дарвінові в’юрки (Geospicinae) Галапагоських островів, що представлені більш ніж 10 видами, походять від одного виду, що був занесений на острови наприкінці третинного періоду з південноамериканського континенту. Очевидно, вони виявилися тут першими сухопутними птахами і знайшли місцеперебування, вільне від конкурентів. Адаптивна радіація, що почалася, привела до поділу виду на форми, — тих, що харчуються на землі, і мешканців мангрового пояса, густих лісів і відкритих просторів. У зв’язку з конкуренцією за їжу відбулася спеціалізація у харчуванні: ми знаходимо тут зерноїдні види з конусоподібним дзьобом, комахоїдні види з довгими тонкими дзьобами й навіть дятлових в’юрків, які здатні своїм сильним дзьобом розкривати ходи комах у деревині, але через відсутність довгого язику витягають видобуток за допомогою гострих гілочок й інших подібних знарядь (рис. 11.6).

Значення дивергенції, що прямо наводить на думку про еволюційний процес, і конвергенції, що вказує на механізм еволюційних змін, особливо добре видні на прикладі паралельної еволюції сумчастих і плацентарних ссавців. Обидві групи перетерпіли конвергентну еволюцію і у результаті зайняли ідентичні екологічні ніші в різних частинах земної кулі (рис. 11.7 і табл. 11.1).

Таблиця 11.1

Приклади паралельної еволюції у сумчастих і плацентарних

ссавців

Швидкості еволюції у різних типів тварин і рослин істотно відрізняються. Для хордових — наймолодшого типу тварин — приймають вік близько 500, для класів цього типу — 460, для рядів близько 200 млн. років.