Еволюція вісцерального черепа хребетних

Позвоночные. Скелет хребетних освічений як кістками: вона вмикає у собі хрящ і сполучну тканину, інколи ж до його складу входять різні шкірні освіти.

У хребетних прийнято виділяти осьової скелет (череп, хорда, хребет, ребра) і скелет кінцівок, до складу якого їх пояса (плечовий і тазовый) і вільні відділи.

Череп (cranium) — скелет голови хребетних. Розрізняють мозковий череп (cranium celebrale, p. s. neurocranium) і вісцеральний (cranium viscerale, p. s. splanchnocranium).

Рис. 1. Схематичне зображення співвідношення мозкового і лицьового черепа у приматів і замінили людину (лініями є такі поздовжня вісь мозкового черепа і лицьова вісь: а — полуобезьяна (лемур), б — нижча узконосая мавпа (мавпа), в — антропоморфна мавпа (шимпанзе), р — людина.

У процесі филогенеза збільшується кут між подовжньої віссю мозкового черепа і лицьової осью.

Череп визначає форму голови. Мозговий череп утворює вмістилище головного мозку, органів нюху, зору, рівноваги і слуху. Кістки лицьового черепа формують кісткове основу для початковій частини травної і дихальної систем (порожнину рота порожнина носа).

За походженням розрізняють три категорії кісток черепа: які заміщають хрящ, покривні (накладні, чи шкірні) і вісцеральні. Безхребетні позбавлені структури, можна з черепом хребетних. У полухордовых, оболочников і головохордовых ніяких ознак черепа немає. У круглоротых череп хрящової. У акул та його родичів у ньому, можливо, колись були присутні кістки, та його коробка являє собою єдиний моноліт з хряща без швів між елементами. У кісткових риб в черепі більше різних кісток, ніж в представників іншого класу хребетних. Але вони, як і розвитком усіх вищих груп, центральні кістки голови закладаються в хрящі і заміщають його, отже, гомологичны хрящевому черепу акул.

Покривні кістки виникають і вапняні відкладення в дермальном шарі шкіри. В окремих древніх риб вони вважали собою пластини панцира, що захищає мозок, черепно-мозкові нерви і срібло вся її голова органи почуттів. В усіх вищих форм ці пластини мігрували завглибшки, розпочали вихідний хрящової череп і утворили нові кістки, тісно пов’язані з замещающими. Майже всі зовнішні кістки черепа походять із дермального шару шкіри.

Вісцеральні елементи черепа — похідні хрящових зябрових дуг, які з’явились у стінках горлянки при розвитку у хребетних зябрів. У риб два перших дуги видозмінилися і перетворилися на щелепний і підязиковий апарат. У типових випадках вони зберігаються ще п’ять зябрових дуг, але в деяких пологів їх кількість скоротилося. У примітивною сучасної акули семижаберника (Heptanchus) позаду щелепний і під'язичної дуг зябрових дуг впродовж семи. У кісткових риб щелепні хрящі облицьовані численними покровными кістками; останні утворюють також зяброві кришки, які захищають ніжні зяброві пелюстки. У результаті еволюції хребетних вихідні хрящі щелеп неухильно редуцировались, доки зникли зовсім. Якщо в крокодилів залишок початкового хряща у нижній щелепи облицьовують 5 парних покривних кісток, те в ссавців їх залишається тільки одна — зубна, що цілком формує скелет нижньої щелепи.

Череп древніх амфібій містив важкі покривні платівки і зовні скидався цьому плані на типовий череп кистеперых риб. У земноводних як накладні, і які заміщають кістки сильно скорочені. У черепі жаб і саламандр їх менше, ніж в інших хребетних з кістковою скелетом, причому у останньої групі багато елементів залишаються хрящевыми. У черепах і крокодилів кістки черепа численні і добре зрощені між собою. У ящірок і змій вони щодо невеликі, причому зовнішні елементи розділені широкими проміжками, як в жаб чи жаб. У змій права і ліва галузі нижньої щелепи дуже вільно з'єднані між собою й черепній коробкою еластичними зв’язками, що дозволяє цим рептиліям заковтувати щодо велику видобуток. У птахів кістки черепа тонкі, але дуже не тверді; і дорослі особин вони зрослися настільки повно, кілька швів зникли. Дуже великі глазничные западини; дах щодо величезної мозковий коробки освічена тонкими покровными кістками; легкі щелепи вкриті роговими чохлами. У ссавців череп важкий і включає потужні щелепи з зубами. Залишки хрящових щелеп перемістилися до середнє вухо й утворили його кісточки — молоточок і ковадло.

Порівняльна анатомия.

Мозговий і лицьової череп мають різне філіпченкове походження. Мозговий череп є продовженням осьового скелета тулуба. У нижчих хребетних його иэ хрящів, що утворюють мозкову коробку, вушні і носову капсули. Мозгова коробка складається з хордальной (задньої) і прехордальной {передній) частин, кордоном з-поміж них служить турецьке сідло. Хордальная частина розвивається з головних склеротомов і має ознаки сегментарного будівлі, у ній виділяють потиличну і вушну області. Прехордальная частина несегментирована, підрозділяється на глазничную і носову області. Еволюційні перетворення мозкового черепа обумовлені, насамперед, розвитком мозку органів чувств.

Чоловий череп представлений у бесчелюстных кількома парами зябрових дуг, метамерно розміщених у стінках передній кишки. У риб передні зяброві дуги перетворюються на щелепи, і в наземних хребетних їх мають, ще, слухові кісточки і підязиковий апарат. Первинний (примордиальный) хрящової череп найбільш розвинений у хрящових риб. У древніх Двоякодышащих риб під аркушами черепа з’являються кістки, які заміщають хрящ, а зведенні черепа утворюються покривні кістки внаслідок злиття шкірних луски. Вісцеральний череп костистих риб складається з більшої кількості дрібних заміщуючих і покривних кісток. З переходом і наземного способу життя зменшується загальна кількість кісток черепа, частина їхньої зливається між собою, а частина зникає. Змінюється спосіб прикріплення щелеп до мозкового черепу. У рептилій формується вторинне кісткове небо, що відділяє носову порожнину від ротовій, утворюються скроневі ями і скроневі дуги. У копалин рептилий-териодонтов скелет голови подібний з черепом млекопитающих.

У ссавців вперше утворюється суглоб між нижньої щелепою і скроневої кісткою, відбувається згладжування м’язового рельєфу кісток, зменшення надбрівних дуг, скорочення щелеп, редукція альвеолярних відростків, формування зовнішнього носа і подбородочного выступа.

У процесі еволюції хребетних тварин вісцеральний скелет зазнає великі зміни; з походження пов’язаний із жаберно-дыхательной функцією водних хребетних. Це вихлюпнеться в ембріональному розвитку вищих хребетних і оздоровлення людини. В їхніх зародків на ранніх стадіях ембріонального розвитку виникають зачатки зябрових отворів, між якими закладаються кровоносні судини, мускулатура і елементи висцерального скелета, що утворюють щелепний, підязиковий і жаберный апарати. Вивчення висцерального скелета зіграло великій ролі у розвитку порівняльної анатомії хребетних животных.

У нижчих водних хребетних вісцеральний скелет складається з послідовного низки однакових парних висцеральных дуг, розміщених в стінках ротовій і глоточной області травної трубки справа й зліва між жаберными щілинами. Вони несуть функцію кістякових елементів органів водного дихання — жабер, наприклад, у ланцетника і круглоротых.

В усіх риб і наземних хребетних три передні вісцеральні дуги придбали функцію захватывания їжі, її і заглатывания (т. е. стали основою щелепного і глоточного апаратів). Челюстная дуга складається з верхньої та нижньої щелепи, під'язична дуга несе функцію підвіска при об'єднанні щелепного апарату з мозковим черепом. Інші вісцеральні дуги расчленяются кожна чотирма елемента й творять жаберный аппарат.

У наземних хребетних у зв’язку з переходом до повітряного подиху жаберный апарат поступово редукується. Первинна верхня щелепу — небно-квадратный хрящ— приростає на дно черепа і зростається з вторинними шкірними кістками. Нижня щелепу причленяется на дно черепа через квадратну кістку. Верхній елемент під'язичної дуги переміщається в середнє на вухо й перетворюється на слухову кісточку — прагнучи; нижні елементи під'язичної дуги перетворюються на підязиковий апарат, а система зябрових дуг редукується. У плазунів і птахів в челюстном апараті утворюється рухливий зчленування верхньої щелепи з черепом (кинетизм), що пристосуванням до різним способам захватывания їжі. У ссавців та якості людини кинетизм зникає, зате розвивається рухливий блоковое причленение нижньої щелепи до черепу через мыщелковый відросток, а середньому вусі з допомогою елементів висцерального скелета утворюється система трьох слухових кісточок (молоточок, ковадло і стремечко). Освіта рухомого причленения нижньої щелепи з черепом дає можливість механічної переробки їжі в ротової порожнини; формуються різні типи пережовування їжі — круговий, поперечне, продольное.

Розміри передній частини черепа тварин набагато перевершують розміри мозковий частини; сильно розвинені щелепи різко виступають вперед. Такий стан зберігається до людиноподібних обезьян.

У орангутанга співвідношення передній і мозковий частини черепа вирівнюється, а й у людини лицьова частина голови становить лише 30 — 40% мозковий частини. Чоловий кут між дотичній від чола на передні зуби вигляд збоку і черепа у орангутанга дорівнює 58°, в людини — 85°. На зміну різко вираженої прогнатии тварин приходить типова в людини ортогнатия особи (рис. 3). Важливу роль цьому зіграло прямоходіння первісної людини. Перетворення лицьовій частині голови відбувалося також у результаті розвитку головного мозга.

У процесі еволюції в людини зникли опуклі надбрівні дуги, сталося зближення очниць, з’явився опуклий ніс, зменшилося ротове отвір, утратилась рухливість вушних раковин. Відповідно, змінилися і співвідношення частин голови: збільшився лоб, зменшилися і вони менше виступати щелепи (рис. 2}.

Зміна форми голови тварини людини під час еволюції. Видно поступовий перехід від вираженої прогнатии до ортогнатии переднього відділу голови: 1 — полуобезьяна, 2 — антропоид, 3 — австралопітек, 4 — сучасний человек.

Анатомия.

Вісцеральний скелет (cranium viscerale, чи splanchnocranium) складається з таких кісток: 1) парні верхнечелюстные кістки (maxilla), поєднані з мозковим черепом — нейрокраниумом; 2) парні резцовые чи межчелюстные кістки (os intermaxillare — os incisivum), що утворюють передню частина верхньої щелепи; 3) парні піднебінні кістки (оs palatinum), що утворюють дно черепа; 4) парні крыловидные кістки (os pterygoideum), також розташовані в дні черепа; 5) парні скуловые кістки (оs zygomaticum), що утворюють скуловую дугу і частина очної орбіти; 6) нижня щелепу (mandibula), сочленяющаяся з мозковим черепом мыщелковым відростком і освічена срастанием парних зубних кісток (оs dentale); 7) непарна під'язична кістку (оs hyoideum), що гілки нижньої щелепи є для фіксації мови, м’язів горлянки і хрящів гортани.

До висцеральному кістяку (з походження) ставляться також слухові кісточки, що утворюють звукопроводящий апарат середнього вуха, і навіть парні носові кістки (оs nasale), слізні кістки (оs lacrimale), сошник (vomer), непарна решітчаста кістку (оs ethmoidale).

Нижня щелепу сочленяется з скроневими кістками двома височно-нижнечелюстными суглобами, одночасно діючими і забезпечують рухливість нижньої щелепи під впливом жувальних м’язів в сагиттальном і поперечному напрямах, і навіть відведення і її до верхньої щелепи реалізації функції жування мови. У альвеолярном відростку верхньої і альвеолярной частини нижньої щелепи розташовані коріння зубів. У товщі верхньої щелепи поміщаються верхнечелюстные пазухи (sinus maxillares), сполучені з порожниною носа і що утворюють разом із лобової, клиноподібної пазухами і ґратчастим лабіринтом систему придаткових пазух носа.

Анатомія висцерального черепа человека.

До лицьовому черепу людини (илл)относятся парні кістки — верхня щелепу (maxilla), нижня носова раковина (соncha nasalis), носова (оs nasale), слізна (оs lacrimale) кістки, піднебінна кістку (оs palatinum), скуловая кістку (оs zygomaticum) і непарні — ґратчаста кістку (частково), сошник (vomer), нижня щелепу (mandibula) і під'язична кістку (оs hyoideum). З іншого боку, у створенні кісткової основи Л. беруть участь відростки чи окремі ділянки кісток мозкового черепа — скроневих (ossa temporalia), лобової (os Iron-tale), клиноподібної (os sphenoidale). Усі кістки лицьового скелета, крім нижньої щелепи, міцно з'єднані між собою кістковими швами і нерухомі щодо одне одного й всього черепа.

Крім кісток, в кістяку Л. є хрящі (носові, вушний раковини); розміри, форма і обриси зовнішнього носа і вушний раковини великою мірою залежить саме з будівлі їх хрящового остова.

Кістки лицьового черепа формують очниці, порожнину носа порожнина рота Очниці перебувають у верхньому відділі лицьового черепа, за українсько-словацьким кордоном з мозковим черепом. Вхід у очницю (аditus orbitae) обмежений глазничныи краєм (margo orbitalis), нижче якого відкривається подглазничное отвір (fоramen infraorbitale). Через це отвір проходять однойменні нерв і судини. У середній частини лицьового черепа є непарна грушоподібна апертура (aperture piriformis), що ведуть до порожнину носа. Збоку від неї лежить клыковая ямка (fоssa canina). Нижній відділ лицьового черепа представлений нижньої щелепою (mandibula). У латеральної частини лицьового черепа виступає скуловая кістку, яка, з'єднуючись з відростком скроневої кістки, утворює скуловую дугу.

Будова лицьового черепа великою мірою визначається функцією зубочелюстного апарату, який падає основна механічна навантаження при жуванні. Міцні ділянки лицьового черепа дістали назву контрфорсов. Вирізняють передній (лобно-носовой), бічний (альвеолярно-скуловой), крылонебный і піднебінний контрфорси, пов’язані між собою поперечними поперечинами. По контрфорсам напруга передається на міцні ділянки основи, а звід черепа. У нижньої щелепи також є певна орієнтація кісткових перекладин відповідно тиску і тязі м’язів .

Эмбриология.

Вісцеральний скелет є скелетным елементом переднього відділу травної трубки всіх хребетних тварин, т. е. ротовій і глоточной порожнини, є механічну опору щелепного і глоточного апаратів і виконує найважливіші функції захватывания їжі, її розмелювання і заглатывания, а й у нижчих хребетних і дихальну функцию.

Елементи висцерального скелета мають інше, ніж мозковий череп (neurocranium), походження і розвиваються з мезэктодермы — мезенхіми эктодермального походження. Мускулатура висцерального черепа також іншого походження, ніж мускулатура мозкового черепа, розвивається з бічних платівок, а чи не з миотомов.

Кістки мозкового черепа розвиваються з мезенхіми, церкви, розміщеної у переднього юнака хорди й навколишнього зачаток мозку. Розвиток кісток лицьового черепа пов’язані з закладанням жаберного апарату, зокрема з першої другий висцеральными дугами. Відмінною рисою розвитку черепа і те, що навколо лише кістки формуються з урахуванням хряща, інші — з сполучної тканини і цьому поділяються на які заміщають хрящ і покривні. Перші утворюють підставу черепа і частина носового скелета, другі — кістки зводу більшість кісток особи. Наприклад, в людини на початку 2-го місяці внутрішньоутробного розвитку по обидва боки хорди з’являються парахордальные хрящі, сливающиеся в потиличний хрящ. Кпереди від хорди закладаються трабекулярные і гипофизарные хрящі. Саме тоді утворюється носова капсула для органу нюху і вушна капсула — для внутрішнього вуха. Зливаючись між собою, ці хрящові закладання формують підставу черепа й поширюються на бічні стінки черепа.

Матеріалом, з яких будується череп тварин, в т. череп передній відділ голови, є мезенхима навколо мозку і зяброві дуги. Перші наземних тварин за скелеті переднього відділу голови кісток було, ніж у скелеті особи человека.

Чоловий відділ черепа человека.

Обличчя (facies) — передній відділ голови людини. Умовно верхня межа Л. відбувається за лінії, яка відділяє волосистую частина шкіри голови від шкіри чола; анатомічна верхня межа лицьовій частині черепа — лінія, проведена через глабеллу (перенісся), надглазничный край лобової кістки (надбрівні дуги), верхній край скуловой кістки і скуловой дуги до зовнішнього слухового проходу. Бічна кордон особи — лінія прикріплення вушний раковини ззаду і їх задній край галузі нижньої щелепи; нижня — куток і нижній край тіла нижньої щелепи. Бічна і нижня кордону особи відокремлюють його від області шеи.

Форма й розміри особи, і навіть окремих його органів дуже різні, що залежить від расових, статевих, вікових, і навіть від індивідуальних особливостей. Зовнішнє контур особи найчастіше є овал з звуженою нижньої половиною, але нерідко наближається до форми прямокутника чи трапеції з закругленими кутами; це головним чином масивності нижньої щелепи і ширини її дуги. Рельєф обличчя і його профіль визначаються формою найбільш опуклих ділянок — чола, надбрівних і скуловых дуг, носа, підборіддя, і навіть формою м’яких тканин губ і щік. Обриси особи залежать від ступеня відкладення жиру в підшкірній клітковині, і навіть від наявності і розташування зубів і співвідношення зубних рядів. Існують закономірні співвідношень між рельєфом лицевих кісток і завтовшки шару м’яких тканин з них. Встановлення цих закономірностей дозволило М. М. Герасимову розробити зважену та науково обгрунтувати систему відновлення зовнішніх обрисів особи формою черепа.

Ембріологія особи человека.

Розвиток обличчя в людини був із початком формування ротової порожнини. На головному кінці зародка з’являється впячивание шкірної эктодермы, який у назустріч сліпій кінцю головний (передній, чи зябрової) кишки; утворюється ротова бухта — зачаток первинної ротової порожнини й майбутньої порожнини носа. Ротова бухта відокремлюється головного кишки (початок переднього відділу кишкової трубки зародка) глоточной (чи ротовій) мембраною, а її 3-й тижню внутрішньоутробної життя проривається, і ротова бухта отримує повідомлення з порожниною первинної кишки. Початковий відділ головний кишки утворює жаберный апарат, що з зябрових кишень, зябрових дуг і щілин. Його освіту починається сіло, що энтодерма стінки головного кінця первинної кишки утворює випини — зяброві кишені; назустріч їм эктодерма утворює поглиблення (впячивания) — звані зяброві щілини. Людина освіту справжніх зябрових щілин (як в риб) немає. Ділянки мезенхіми, закладені між жаберными кишенями і щілинами, утворюють зяброві дуги. Найбільшою є нервах жаберная дуга, названа нижне-челюстной (мандибулярной), з її утворюються зачатки нижньої і верхньої щелепи. Друга дуга — гиоидная — дає початок під'язичної кістки. Третя дуга бере участь у освіті щитовидного хряща. Від нижнього краю другий зябрової дуги відростає шкірна складка, яка зростається з шкірним покровом шиї, створюючи шийний синус. Поступово лежить на поверхні шиї зародка залишається помітної лише перша жаберная щілину, яка на зовнішнє слуховий прохід, та якщо з шкірної складки розвивається вушна раковина: при незаращении шийного синуса па шиї дитини залишається фистулезный хід, котрі можуть повідомлятися і з глоткою. Формування лицьовій частині черепа (рис. 3) був із розвитком переднього відділу ротовій порожнині та порожнині носа з ротовій бухти. Ротова (чи межчелюстная) щілину обмежена п’ятьма валиками, чи відростками, утворювані з допомогою першої зябрової дуги. Згори над ротовій щілиною розташовані непарний лобовий відросток і з боків від цього верхнечелюстные відростки, знизу роговий щілини — два нижнечелюстных відростка, що входять у склад нижнечелюстной (мандибулярной) дуги.

У латеральних відділах лобового відростка невдовзі виникають два впячивания — нюхові ямки. У цьому лобовий відросток поділяється п’ять відростків: центральний їх зберігає назва лобового відростка, а вивищення, оточуючі нюхові ямки, перетворюються на медіальні і латеральні носові відростки. Нюхові ямки обмежуються носовими відростками, утворюючими майбутні ніздрі. Первинна носова порожнину, розділена на частини носовій перегородкою, широко повідомляється з ротовій порожниною. Латеральний носовій відросток відокремлюється від верхнечелюстного відростка слезно-носовой борозенкою, перетворюється на слезно-носовой канал (за його незаращении плід народжується з незакритим слезно-носовым каналом).

Ділянка тканини, що відокремлює носові ходи від ротовій порожнині, називається первинним небом; згодом воно дає початок остаточному небу і середній частини верхньої губи. Нижній ділянку лобового відростка і верхнечелюстные відростки утворюють очницю. Нижня губа і підборіддя формуються внаслідок злитті нижнечелюстных відростків по середньої лінії лица.

Верхнечелюстные відростки зростаються з нижнечелюстными в бічних відділах, створюючи щоки і бічні ділянки верхньої щелепи і верхньої губи, проте до середньої лінії де вони доходять. У простір з-поміж них опускається кінець лобового відростка, від якої відходять носові відростки. Середня частина лобового відростка утворює перегородку носа із майбутньою межчелюстной, чи резцовой, кісткою і середню частина верхньої губы.

На 8-ї тижню розвитку зародка очниці вже повернені вперед, хоча з-поміж них ще є широка частина середнього носового відростка — майбутній зовнішнє ніс, у цей самий час визначається спинка носа.

Людський образ особи вимальовується у вісім тижнів. Голова зародка в ЦЕЙ ЧАС майже дорівнює довжині тулуба; вушні раковини розташовані дуже низько стосовно іншим частинам особи. У процесі освіти хряща і окостеніння закладок кісток мозкового і лицьового черепа утворюються деталі розвиненого особи. Т. про., лоб, верхня частина очниці, область носа і серединна частина верхньої щелепи і верхньої губи формуються з лобового відростка; бічні відділи особи. утворені з верхнечелюстных відростків, нижня щелепу — з цих двох нижнечелюстных відростків (рис. 4). Порушення процесів злиття відростків призводить до виникнення пороків розвитку Л. як расщелин.

Рис. 3. Основні етапи формування обличчя на ембріональному розвитку (по У. М. Пэттену): а — ембріон 4 тижнів (1 — лобовий відросток; 2 — носова плакода, 3 — ротова, чи глоточная, перетинка, 4 —верхнечелюстной відросток, 5 — манпибулярная дуга, 6 — гиоидная дуга); б — ембріон 5 тижнів (1 — лобовий відросток, 2 — носова ямка, 3 — ротове отвір, 4 — верхнечелюстной відросток, 5 — мандибулярная дуга, 6 — гиоидная дуга); віг — ембріони 5 тижнів і шість тижнів (1 — медіальний носовій отросток,.

2 — латеральний носовій відросток, 3 — слезно-носовая борозна, 4 — верхнечелюстной відросток, 5 — нижня челюсть, 6— гиомандибулярная щілину); буд — ембріон 7 тижнів (1 — латеральний носовойотросток, 2—медиальный носовій відросток, 3 — слухові пагорбки навколо гиомандибулярной щілини, 4 — під'язична кость, 5 — хрящі гортані); е — ембріон 7 з першою половиною тижнів (1 —латеральний носовій отросток, 2 — поєднані медіальні носові відростки — фільтр губи, 3 — зовнішнє вухо, 4 — під'язична кістку, 5 — хрящі гортани).

Список використаної литературы:

1. Велика медична енциклопедія, т.т. 3, 13, 27.

2. Гілберт З. Біологія розвитку, т. 1. М., 1993.

3. Карлсон Б. Основи ембріології по Пэттену, т. 1. М., 1983.