Поглинання елементів мінерального живлення рослин

процес кореневий живлення рослина Споживання мінеральних елементів — саморегульований процес. В основі його лежить здатність рослин підтримувати збалансованість рівнозначних потоків іонів мінеральних солей, що забезпечує необхідний для життєдіяльності рівень нагромадження мінеральних елементів. Будь-яке відхилення від цього рівня викликає ряд процесів, спрямованих на відновлення втраченої рівноваги, тобто на включення гомеостатичних механізмів. При цьому можливі не тільки повернення до вихідного рівня нагромадження мінеральних елементів у клітках, але і перехід (відповідно до їхнього змісту в зовнішнім середовищі) на новий рівень, що лежить у межах фізіологічних норм відхилень. Рослина поглинає катіони в еквівалентно більшій кількості, чим аніони, тому одержуване частка небагато більше. Прикладом цього можуть бути численні дослідження і кількісний аналіз живильних речовин, що витрачаються деревом на створення деревини, листів і плодів. Підсумувавши дослідні дані, отримані в різних країнах, і показники виносу, установлені для різних умов оброблення плодових культур, можна одержати наступні середні значення виносу чистих живильних елементів (у кг/га): азот — 76; фосфор — 33; калій — 110; кальцій — 70. Якщо взяти за основу вищенаведені середні значення виносу живильних речовин, то співвідношення N: Р: К: Са буде відповідати 1:0,4:1,4:0,9. Навіть при однобічному внесенні мінеральних речовин його величина майже не міняється, тому що інтенсивне поглинання калію потім буде вирівняно, наприклад, незначним поглинанням магнію і кальцію, що є антагоністами, чи сильне поглинання N0^ буде урівноважено не менш інтенсивним поглинанням катіонів унаслідок їх синергізму. Посилений синтез органічних кислот є одним з діючих способів зв’язування катіонів і нейтралізації з'єднань основного характеру. Велику роль в утриманні кислотно-лужної рівноваги в клітках грають органічні полікатіони і поліаніони (амінокислоти, нуклеїнові кислоти, фосфоліпіди. полісахариди). Основним, найчастіше єдиним, джерелом мінеральних речовин для рослин служить ґрунт. Генетично контрольовані потреби рослини визначають лінію його поводження: при дефіциті елементів харчування підсилюється розчинююча діяльність чи коренів з їх допомогою освоюється новий обсяг ґрунту, при надлишку — затримується надходження живильних речовин. Вивчення питання транспорту елементів є одним з основних у мінеральному харчуванні. Це визначено наступним: по-перше, сутність харчування рослин складається в поглинанні і включенні в метаболізм мінеральних елементів у результаті обміну між організмом і середовищем. По-друге, з’ясування питань, зв’язаних із транспортом, наближає нас до керування продуктивністю сільськогосподарських рослин на більш високій теоретичній основі. Знаючи умови поглинання і пересування того чи іншого елемента, можна кількісно змінити зміст його в тканинах. По-третє, вивчення транспорту елементів сполучено з з’ясуванням властивостей і функцій клітинної оболонки, мембранних утворень, зв’язку між клітками і тканинами.

Було встановлено, що процеси поглинання води й елементів мінерального харчування в широких межах незалежний друг від друга. Вода необхідна як розчинник речовин, у розчиненому стані окремі елементи пересуваються по рослині, але поглинання речовин рослиною відбувається вибірково, що може цілком змінювати співвідношення поглинених речовин у порівнянні з тими, котрі маються в зовнішньому розчині. Це дуже важливе принципове питання фізіології кореневого харчування рослин. Експерименти цілком підтверджують теоретичний висновок про незалежність процесів поглинання солей і води кореневими системами. Д А. Сабінін (1955) приводить три ряди фактів, що є підставою для твердження про незалежності цих процесів.

По-перше, не існує прямого зв’язку між кількістю транспірованої рослинами води і кількістю солей, поглинених з розчину, що оточує кореневі системи. Наводяться дані чеського ботаніка С. Прата по зміні електропровідності розчину в зв’язку з поглинанням солей Мкена, що знаходилися в різних умовах транспірації. Установлено, що навіть при слабкій транспірації (11 відносних одиниць) відбувалося інтенсивне поглинання солей (50 відносних одиниць). Відзначено, що при більшій транспірації спостерігається деяке посилення поглинання солей, але воно є дуже невеликим, що ледь виходить за межі погрішності методу обліку, що застосовувався автором, поглинання солей.

Другий ряд факторів, що свідчать про відсутність зв’язку між поглинанням води і розчинених речовин із середовища, що оточує корені, це дані про одночасний рух іонів солей і води через кореневі системи в протилежних напрямках. При розгляді видільної функції коренів відзначалося, що з кореневих систем серед інших речовин виділяються в зовнішнє середовище різні іони. Наприклад, при рн < 6,0 з коренів злаків, вирощених у водяній культурі, виділяється кальцій. При визначених значеннях рН на світлі в умовах інтенсивної транспірації відбувається виділення сульфаті фосфат-іонів.

Третій ряд факторів, що обґрунтовують представлення про незалежність поглинання іонів коренями від поглинання води, складають результати досвідів по засвоєнню кореневими системами іонів із ґрунту.Завдяки роботам ґрунтознавців і фізіологів стало відомо, що живильні речовини з ґрунту в корені надходять переважно у формі іонів, чи присутніх у розчині, чи адсорбованих частками. Поглинання іонів здійснює головним чином молода (зростаюча) частина коренів. Мається кілька шляхів, що забезпечують сталість контактування коренів з елементами харчування. По-перше, це досягається завдяки активному пошуку необхідних іонів самою рослиною: збільшенню довжини коренів і освоєнню нової товщі ґрунту. Так здійснюється перехоплення елементів харчування. По-друге, іони надходять у корені з масовим струмом, що виникає в ґрунті в результаті транспірації води рослинами. По-третє, іони пересуваються з ґрунту убік коренів дифузно по градієнті концентрації.Пайова участь кожного з перерахованих шляхів доставки іонів до коренів у залежності від умов може істотно мінятися. Так, доставка багатьох елементів-біофілів до коренів здійснюється переважно масовим потоком. Однак це можливо тільки при їхньому значному змісті в ґрунтовому розчині. Якщо ґрунтовий розчин бідний елементами харчування, то відбувається обмін іонами між клітками епідермісу і частками ґрунту. Обмін може чи відбуватися безпосередньо між поверхнями чи клітки частки, чи в результаті переходу іонів у ґрунтовий розчин. Відповідно до сучасних представлень, на першому етапі поглинання елементів мінерального харчування значну роль грає їхня адсорбція на поверхні кліток і тканин. Ключову роль у здійсненні контролю за рухом іонів із клітки в клітку відіграє плазмалема. Для елементів мінерального живлення вона служить просто бар'єром, що обмежує їхній рух по градієнту концентрацій. Однак для деяких іонів роль плазмалеми більш специфічна. У цих випадках у мембранах включаються механізми, що полегшують рух іонів через мембрану по градієнту їхніх концентрацій. Це відбувається тоді, коли клітки активно накопичують які-небудь іони, концентрація яких повинна підтримуватися на низькому рівні. При цьому активному транспорті іонів через мембрану витрачається енергія, запасена у формі АТФ. Отже, по своєму відношенню до енергетичних процесів транспортні системи рослин поділяють на пасивні й активні механізми. Пасивні механізми приводять лише до прискорення вирівнювання концентрації речовин у зовнішнім середовищі і у внутрішньому обсязі кліток. Вважається, що рушійною силою такого процесу є концентраційний градієнт, і тому передбачається, що перенос, що є власне кажучи полегшеною дифузією, відбувається без додаткової витрати енергії.