Предмет, основні поняття та етапи еволюції клітинної форми життя

Принципи біології й еволюції клітинних форм життя

• 1. Макросистема форм життя на Землі.
• 2. Порівняльна характеристика клітин проі еукаріот.
• 3. Загальний план будови усередненої еукаріотичної клітини.
• 4. Ендосимбіотична теорія еволюції еукаріотичних клітин.
• 5. Біологічні потенції до прогресивної еволюції проі еукаріотичних клітин.

Основні поняття: макросистема, прокаріоти, еукаріоти, ендосимбіотична теорія.

1. Макросистема форм життя на Землі

Наука, що вивчає вищі таксономічні одиниці систематики органічного світу, називається макросистема. Вона вивчає імперії, надцарства, царства, підцарства, типи (відділи у рослин).

В даний час відповідно до біологічної класифікації все живе на Землі поділяють на 2 імперії: клітинні та неклітинні форми життя. Неклітинні форми життя представлені вірусами, яких вітчизняний вірусолог, академік Жданов В. М. (1970) запропонував об'єднати в царство Vira, тобто Вірусів.

За пропозицією вітчизняного вченого, академіка Вірменської ССР Армена Левонтовича Тахтаджана, ботаніка і систематика (1972), клітинну форму життя згрупувати в 4 царства, об'єднаних у 2 надцарства — надцарство прокаріот і надцарство еукаріот. Надцарство прокаріот включає одне царство Дробянки, або Монери із зарубіжної класифікації. Дробянки підрозділяють на підцарство бактерій і підцарство ціанобактерій (ціаном, або синьо-зелені «водорості» за старою назвою).

Серед надцарства еукаріотів виділяють 3 царства: рослини, гриби, тварини. Царство рослин ділять на 3 підцарства: багрянки (червоні «водорості» за старою номенклатурою); справжні водорості, вищі рослини. Царство грибів ділять на 2 підцарства: нижчих і вищих грибів. Царство тварин, найчисельніше із еукаріот, включає в себе понад 2-х млн. видів. Їх поєднують у 2 підцарства — одноклітинні тварини та багатоклітинні тварини.

2. Порівняльна характеристика клітин проі еукаріот

Порівняння загального плану будови клітинних форм життя підцарств проі еукаріот. Загальний принцип будови проі еукаріот дозволяє виявити схожість усіх клітинних форм життя, дати їм оцінку в еволюції органічного світу.

Прокаріоти або доядерні не мають оформлених ядер. ДНК у вигляді однієї єдиної хромосоми у формі кільця знаходиться в цитоплазмі, не обмежена мембраною. Такий тип генетичного апарату називають нуклеоїдом. ДНК не пов’язана з білками — гістонами. Тому її гени здебільшого вільні для транскрипції та активні. Молекула ДНК утворює петлі, у вигляді розетки, які утримуються в середині кислими білками (виконують функції гістонів, гістони — білки з основними властивостями). Нуклеоїд не має ядерця. До еукаріот належить переважна більшість клітинних організмів. Вони мають морфологічно оформлене ядро, відокремлене від цитоплазми подвійною ядерною мембраною. У ядрі окремі молекули ДНК організовані в хромосоми, до складу яких входять кислі і основні білки (гістони). Але не тільки наявністю або відсутністю ядра відрізняються ці типи клітин. Вони також мають різну загальну організацію. Так, прокаріотичні клітини влаштовані значно простіше, ніж еукаріоти, у яких наявні різноманітні мембранні комплекси, органели, специфічні структури.

Конкретні основні відмінності:

• 1. Розмір клітин: у прокаріот діаметр в середньому становить 0,5−5 мкм; у багатоклітинних еукаріот зазвичай 10−12 мкм — у тварин і 40−60 мкм — у рослин.
• 2. Число клітин: (1) перші — одноклітинні або колоніальні (нитчасті), (2) другі — одноклітинні і багатоклітинні.
• 3. Рибосоми: 1 — 70 S і менше, вільні від цитоплазматичних мембран; 2 — 80 S рибосоми (більші), більша частина приєднана до ендоплазматичного ретикулуму.
• 4. Органели — у 1 — окрім рибосом, відсутні; у 2 є набір спеціалізованих органел.
• 5. Поверхневі, тобто цитоплазматичні мембрани, мають подібний принцип будови, але внутрішні мембрани у 1 розвинені значно слабкіше, ніж у 2; немає двомембранних органел.
• 6. Клітинні стінки (оболонки): 1 — жорсткі, не здатні до фагоцитозу та піноцитозу. Основний компонент містить муреїн, що складається з паралельно розташованих полісахаридних ланцюгів, зшитих між собою короткими ланцюгами пептидів. Цей мережевий комплекс являє собою одну молекулу. 2 — у рослин і грибів полісахаридні комплекси (целюлоза або хітин). У тварин — більшість клітин не має оболонок.
• 7. Джгутики: 1 — прості, мікротрубочки відсутні. Знаходяться поза клітиною і не покриті плазматичною мембраною, діаметр 20 нм. 2 — складні, з упорядковано розташованими, в структурі типу 9+2, оточені мембраною, діаметр 200 нм.
• 8. Дихання: 1 — у бактерій у мезосомах — багатоскладчастих втисненнях цитоплазматичної мембрани всередину цитоплазми. У ціаней — в цитоплазматичних мембранах. 2 — аеробне дихання відбувається в мітохондріях.
• 9. Фотосинтез: 1 — хлоропластів немає. Відбувається у фотосинтезуючих прокаріот в мембранах, що не мають специфічної упаковки. 2 — у хлоропластах, мембрани яких укладені в грани або ламели.
• 10. Фіксація азоту: 1— деякі володіють цією здатністю. 2 — жоден організм не здатен до фіксації азоту.

Проі еукаріотичні організми відрізняються за типом організації геному, будовою гену та регуляцією гена. У прокаріот відсутні інтрони, є оперонна організація гена, ДНК не пов’язана з білком та ін.

Однак, не дивлячись на значні структурні та функціональні відмінності, вони мають спільні риси будови, що дозволяють віднести їх до єдиної філогенетично пов’язаної клітинної форми життя: по-перше, мембранний принцип будови; вони мають зовнішні і внутрішні плазматичні мембрани, що забезпечують компартменталізацію протоплазми; по-друге, в загальних рисах подібний потік енергії через цикл трикарбонових кислот (цикл Кребса), а у фотосинтетиків — процес фотосинтезу; по-третє, єдиний принцип потоку інформації від нуклеїнових кислот до білка: ДНК — РНК — білок.

3. Загальний план будови усередненої еукаріотичної клітини

Предметом курсу цитології є в основному еукарiотичнi клітини. Аналіз їх загального принципу будови дозволить простежити етапи еволюції еукаріотичної клітини.

Будь-яка клітина відокремлена від зовнішнього середовища плазматичною мембраною або плазмолемою (від грец. lemma — оболонка). Назовні від плазмолеми екстрацелюлярно розташовується клітинна оболонка (зовнішній скелет клітини), добре виражена у рослин, грибів, найпростіших. У тварин вона слабко виражена у вигляді тонкого шару 10−12 нм глікокаліксу — комплекс гліколіпідів і глікопротеїдів. Весь внутрішній вміст клітини об'єднується загальною назвою — протопласт або протоплазма. Протоплазма ділиться на цитоплазму і каріоплазму, тобто ядро. Цитоплазма також неоднорідна. Вона ділиться на гіалоплазму (цитозоль) (від лат. gialin — прозорий), або ж матрикс і структурні компоненти. Структурні компоненти цитоплазми або як їх ще називають, органоїди і включення діляться на дві групи: мембранні — обмежені від гіалоплазми біомембранами, і немембранні — розташовані безпосередньо в гіалоплазмі. Мембранні структури цитоплазми являють собою замкнуті, закриті, об'ємні зони, відсіки, які мають свій власний вміст. Ці відсіки називаються компартментами або купе.

4. Ендосимбіотічна теорія еволюції еукаріотичних клітин

Відповідно до теорії послідовних ендосимбіозів еукарiотичнi клітини виникли в результаті кооперації спочатку незалежних елементарних біологічних одиниць — прокаріотичних клітин. Партнери цього симбіозу мали вузьку спеціалізацію і згодом перетворились на органоїди. Перший ендосимбіонт — нуклеоцитоплазма — основна «хазяйська» частина еукаріотичної клітини, є залишком одного з прокаріотичних організмів, другий ендосимбіонт — мітохондрії — похідні аеробних бактерій, третій ендосимбіонт — пластиди, походять від фотосинтезуючих бактерій, четвертий ендосимбіонт — ЦОМТи та їх похідні (мікротрубочки цитоплазми, веретена поділу, центріолі, центромери, базальні тільця і ундулоподії) — залишки бактерій — спіроплазм.

З інтеграцією взаємозалежних ендосимбіонтів: нуклеоцитоплазми, мітохондрій, ундулоподій завершилося створення тригеномної еукаріотичної клітини. На початку цього були гетеротрофні організми — мікроорганізми. Подальша еволюція цих клітин призвела до появи різноманіття тварин і грибів.

Остання еволюційна подія в серії послідовних ендосимбіозів — надбання еукаріотами здатності до фотосинтезу. Спочатку гетеротрофні еукаріоти фагоцитарно «захоплювали» фотосинтезуючих прокаріот з метою харчування, але не перетравлювали їх остаточно. Такий спосіб симбіозу описаний у деяких сучасних інфузорій, гідр. Наприклад, Paramecium bursacia захоплює хлорели — зелені одноклітинні водорості.

5. Біологічні потенції до прогресивної еволюції проі еукаріотичних клітин

Філогенетичний потенціал прокаріот значно вужче, ніж еукаріот. Філогенетичний шлях прогресивної еволюції найпростіших привів до колоніальної багатоклітинності. Колонія Вольвокса не є багатоклітинним організмом. Всі клітини цієї колонії однакові за будовою та функцією, тобто не диференційовані. Їх структурне і функціональне об'єднання відбулося за рахунок диференціювання внутрішньоклітинних структур: цитоплазматичні містки, виділення безструктурної міжклітинної речовини і т. д. Еволюційною перевагою об'єднаних колоній є переваги в харчуванні, захисті, розмноженні. Подальша диференційовка клітин найпростіших призвела до появи багатоклітинних тварин. У цьому випадку поліфункціональна еукаріотична клітина має значно більшу кількість варіантів для еволюції, у порівнянні з можливостями до модифікації внутрішньоклітинних структур. Тому прогресивна еволюція шляхом диференціювання окремих клітин у багатоклітинному організмі стала домінуючою в філогенезі тварин, а також рослин і грибів.

Контрольні питання:

• 1. Розкрийте поняття «макросистема» форм життя на Землі.
• 2. Які докази ендосимбіотичної теорії еволюції клітин еукаріот?
• 3. Який структурно-функціональний внесок кожного ендосимбіонту?
• 4. Які структурно-функціональні умови еволюції царства Грибів, Тварин та Рослин?
• 5. Які обмеження прогресивної еволюції прокаріот?
• 6. На яких морфо-функціональних особливостях заснована прогресивна еволюція еукаріот?
• 7. В чому причина тупику еволюції в типі Найпростіших?

Література: основна — 1−5; додаткова — 1−8.